Χλωροφύλλη

Η χλωροφύλλη είναι απαραίτητη για τη φωτοσύνθεση, η οποία επιτρέπει στα φυτά να λαμβάνουν ενέργεια από το φως.

Τα μόρια της χλωροφύλλης διατάσσονται μέσα και γύρω από τις μεμβράνες των χλωροπλαστών. Εξυπηρετεί δύο κύριες λειτουργίες. Η λειτουργία των περισσότερων χλωροφυλλών (έως και αρκετές εκατοντάδες μόρια ανά φωτοσύστημα) είναι η απορρόφηση του φωτός και η μεταφορά αυτής της φωτεινής ενέργειας στα κέντρα αντίδρασης. Οι χρωστικές αυτές ονομάζονται από το μήκος κύματος (σε νανόμετρα) του μέγιστου της απορρόφησης της κόκκινης κορυφής τους. Αυτές οι χρωστικές χλωροφύλλης μπορούν να διαχωριστούν σε ένα απλό πείραμα χρωματογραφίας με χαρτί.

Η λειτουργία του κέντρου αντίδρασης της χλωροφύλλης είναι να χρησιμοποιεί την ενέργεια που μεταφέρεται σε αυτό από τις άλλες χρωστικές της χλωροφύλλης για να υποστεί μια συγκεκριμένη οξειδοαναγωγική αντίδραση. Στην αντίδραση αυτή η χλωροφύλλη δίνει ένα ηλεκτρόνιο σε μια αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Αυτή η αντίδραση είναι ο τρόπος με τον οποίο οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, όπως τα φυτά, παράγουν το αέριο Ο₂ και είναι η πηγή σχεδόν όλου του Ο₂ στη γήινη ατμόσφαιρα. Το φωτοσύστημα Ι λειτουργεί συνήθως σε σειρά με το φωτοσύστημα ΙΙ.

Η ροή ηλεκτρονίων που παράγεται από τις χρωστικές της χλωροφύλλης του κέντρου αντίδρασης χρησιμοποιείται για τη μεταφορά ιόντων Η⁺ διαμέσου της μεμβράνης, δημιουργώντας ένα χημειοσμωτικό δυναμικό που χρησιμοποιείται κυρίως για την παραγωγή χημικής ενέργειας ΑΤΡ- και αυτά τα ηλεκτρόνια τελικά ανάγουν το NADP⁺ σε NADPH, ένα καθολικό αναγωγικό που χρησιμοποιείται για την αναγωγή του CO₂ σε σάκχαρα καθώς και για άλλες βιοσυνθετικές αναγωγές.

Ένας πράσινος θαλάσσιος γυμνοσάλιαγκας, η Elysia chlorotica, έχει βρεθεί ότι χρησιμοποιεί τη χλωροφύλλη που έχει φάει για να κάνει φωτοσύνθεση για τον εαυτό του. Η διαδικασία αυτή είναι γνωστή ως κλεπτοπλαστική και κανένα άλλο ζώο δεν έχει βρεθεί να έχει αυτή την ικανότητα.

Γιατί πράσινο και όχι μαύρο;

Ακόμα δεν είναι σαφές γιατί ακριβώς τα φυτά έχουν εξελιχθεί κυρίως σε πράσινα. Τα πράσινα φυτά αντανακλούν κυρίως το πράσινο και σχεδόν πράσινο φως αντί να το απορροφούν. Άλλα μέρη του συστήματος της φωτοσύνθεσης εξακολουθούν να επιτρέπουν στα πράσινα φυτά να χρησιμοποιούν το φάσμα του πράσινου φωτός (π.χ. μέσω της δομής των φύλλων που παγιδεύουν το φως, των καροτενοειδών κ.λπ.) Τα πράσινα φυτά δεν χρησιμοποιούν ένα μεγάλο μέρος του ορατού φάσματος όσο το δυνατόν πιο αποτελεσματικά. Ένα μαύρο φυτό μπορεί να απορροφήσει περισσότερη ακτινοβολία, και αυτό θα μπορούσε να είναι πολύ χρήσιμο, χωρίς να λαμβάνεται υπόψη το πρόβλημα της διάθεσης αυτής της επιπλέον θερμότητας (π.χ. ορισμένα φυτά πρέπει να κλείνουν τα ανοίγματά τους, που ονομάζονται στόματα, τις ζεστές ημέρες για να μην χάνουν πολύ νερό). Πιο συγκεκριμένα, τίθεται το ερώτημα γιατί το μόνο μόριο που απορροφά το φως και χρησιμοποιείται για την παραγωγή ενέργειας στα φυτά είναι πράσινο και όχι απλά μαύρο.

Ο βιολόγος Τζον Μπέρμαν έχει πει ότι η εξέλιξη δεν είναι μια μηχανική διαδικασία, οπότε συχνά έχει όρια που ένας μηχανικός ή άλλος σχεδιαστής δεν έχει. Ακόμη και αν τα μαύρα φύλλα ήταν καλύτερα, οι περιορισμοί της εξέλιξης μπορεί να εμποδίσουν τα είδη να γίνουν όσο το δυνατόν πιο αποτελεσματικά. Ο Berman έγραψε ότι η επίτευξη χρωστικών ουσιών που λειτουργούν καλύτερα από τη χλωροφύλλη θα μπορούσε να είναι πολύ δύσκολη. Στην πραγματικότητα, όλα τα ανώτερα φυτά (εμβρυόφυτα) πιστεύεται ότι έχουν εξελιχθεί από έναν κοινό πρόγονο που είναι ένα είδος πράσινου φύκους - επομένως η χλωροφύλλη έχει εξελιχθεί μόνο μία φορά (κοινός πρόγονος).

Ο Shil DasSarma, μικροβιακός γενετιστής στο Πανεπιστήμιο του Maryland, έχει επισημάνει ότι τα είδη των αρχαίων χρησιμοποιούν ένα άλλο μόριο που απορροφά το φως, τη ρετινάλη, για να πάρουν ενέργεια από το πράσινο φάσμα. Ορισμένοι επιστήμονες πιστεύουν ότι τα αρχίδια που απορροφούν το πράσινο φως ήταν κάποτε τα πιο κοινά στο γήινο περιβάλλον. Αυτό θα μπορούσε να έχει αφήσει ανοιχτή μια "θέση" για πράσινους οργανισμούς που θα απορροφούσαν τα άλλα μήκη κύματος του ηλιακού φωτός. Αυτό είναι απλώς μια πιθανότητα και ο Berman έγραψε ότι οι επιστήμονες δεν έχουν ακόμη πειστεί για κάποια εξήγηση.

Η χλωροφύλλη είναι μια χρωστική χλωρίνης, η οποία είναι δομικά παρόμοια και παράγεται μέσω της ίδιας μεταβολικής οδού με άλλες πορφυρινικές χρωστικές, όπως η αιμίνη. Στο κέντρο του δακτυλίου της χλωρίνης βρίσκεται ένα ιόν μαγνησίου. Για τις δομές που απεικονίζονται σε αυτό το άρθρο, ορισμένα από τα ligands που συνδέονται με το κέντρο Mg²⁺ παραλείπονται για λόγους σαφήνειας. Ο δακτύλιος χλωρίνης μπορεί να έχει διάφορες πλευρικές αλυσίδες, συνήθως συμπεριλαμβανομένης μιας μακράς αλυσίδας φυτόλης. Υπάρχουν μερικές διαφορετικές μορφές που εμφανίζονται στη φύση, αλλά η πιο διαδεδομένη μορφή στα χερσαία φυτά είναι η χλωροφύλλη α. Η γενική δομή της χλωροφύλλης α εκπονήθηκε από τον Hans Fischer το 1940. Το 1960, όταν το μεγαλύτερο μέρος της στερεοχημείας της χλωροφύλλης α ήταν γνωστό, ο Robert Burns Woodward δημοσίευσε μια ολική σύνθεση του μορίου. Το 1967, η τελευταία στερεοχημική διαλεύκανση ολοκληρώθηκε από τον Ian Fleming, και το 1990 ο Woodward και οι συν-συγγραφείς του δημοσίευσαν μια επικαιροποιημένη σύνθεση. Το 2010, μια φωτοσυνθετική χρωστική ουσία κοντά στο υπέρυθρο φως που ονομάζεται χλωροφύλλη f μπορεί να ανακαλύφθηκε σε κυανοβακτήρια και άλλους οξυγονικούς μικροοργανισμούς που σχηματίζουν στρωματόλιθους.

Οι διάφορες δομές της χλωροφύλλης συνοψίζονται παρακάτω:

Οι μετρητές περιεκτικότητας σε χλωροφύλλη μετρούν την οπτική απορρόφηση ενός φύλλου για να εκτιμήσουν την περιεκτικότητά του σε χλωροφύλλη. Τα μόρια χλωροφύλλης απορροφούν στις μπλε και κόκκινες ζώνες, αλλά όχι στις πράσινες και υπέρυθρες ζώνες. Οι μετρητές περιεκτικότητας σε χλωροφύλλη μετρούν την ποσότητα απορρόφησης στην κόκκινη ζώνη για να εκτιμήσουν την ποσότητα χλωροφύλλης που υπάρχει στο φύλλο. Για να αντισταθμίσουν το διαφορετικό πάχος των φύλλων, οι μετρητές χλωροφύλλης μετρούν επίσης την απορρόφηση στην υπέρυθρη ζώνη, η οποία δεν επηρεάζεται σημαντικά από τη χλωροφύλλη.

Η περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη μπορεί να μετρηθεί μη καταστροφικά με τη χρήση φορητών μετρητών που λειτουργούν με μπαταρία. Οι μετρήσεις που πραγματοποιούνται με αυτές τις συσκευές είναι απλές, γρήγορες και σχετικά φθηνές. Διαθέτουν πλέον μεγάλη χωρητικότητα αποθήκευσης δεδομένων, μέσο όρο και γραφικές οθόνες.

Φασματοφωτομετρία

Η μέτρηση της απορρόφησης του φωτός περιπλέκεται από τον διαλύτη που χρησιμοποιείται για την εκχύλισή του από το φυτικό υλικό, ο οποίος επηρεάζει τις τιμές που λαμβάνονται,

• Στον διαιθυλαιθέρα, η χλωροφύλλη α έχει κατά προσέγγιση μέγιστα απορρόφησης στα 428 nm και 660 nm, ενώ η χλωροφύλλη β έχει κατά προσέγγιση μέγιστα απορρόφησης στα 453 nm και 642 nm.
• Η κορυφή απορρόφησης της χλωροφύλλης α βρίσκεται στα 666 nm.

Στα αγγειόσπερμα, το τελευταίο στάδιο της σύνθεσης της χλωροφύλλης εξαρτάται από το φως. Τέτοια φυτά είναι χλωμά (αιθιολιγμένα) αν αναπτυχθούν στο σκοτάδι. Τα μη αγγειακά φυτά και τα πράσινα φύκη διαθέτουν ένα πρόσθετο ένζυμο που δεν εξαρτάται από το φως και αντί αυτού αναπτύσσονται πράσινα στο σκοτάδι.

Η χλώρωση είναι μια κατάσταση κατά την οποία τα φύλλα δεν παράγουν αρκετή χλωροφύλλη, με αποτέλεσμα να κιτρινίζουν. Η χλώρωση μπορεί να προκληθεί από την έλλειψη αρκετού σιδήρου, που ονομάζεται χλώρωση σιδήρου, ή από την έλλειψη αρκετού μαγνησίου ή αζώτου. Το pH του εδάφους επηρεάζει μερικές φορές αυτά τα είδη χλώρωσης. Πολλά φυτά είναι προσαρμοσμένα να αναπτύσσονται σε εδάφη με συγκεκριμένα επίπεδα pH και η ικανότητά τους να απορροφούν θρεπτικά συστατικά από το έδαφος μπορεί να εξαρτάται από αυτό. Η χλώρωση μπορεί επίσης να προκληθεί από παθογόνα, συμπεριλαμβανομένων ιών, βακτηρίων και μυκητιασικών λοιμώξεων, ή από έντομα που απορροφούν χυμούς.

• Ξανθοφύλλη