Φύλλο (βοτανική)

Ανατομία

Το φύλλο είναι ένα φυτικό όργανο και αποτελείται από μια συλλογή ιστών με κανονική οργάνωση. Τα κυριότερα συστήματα ιστών που υπάρχουν είναι τα εξής:

1. Η επιδερμίδα που καλύπτει την άνω και κάτω επιφάνεια
2. Το μεσόφυλλο (που ονομάζεται επίσης χλωροένχυμα) στο εσωτερικό του φύλλου που είναι πλούσιο σε χλωροπλάστες.
3. Η διάταξη των φλεβών (ο αγγειακός ιστός)

Επιδερμίδα

Η επιδερμίδα είναι το εξωτερικό στρώμα κυττάρων που καλύπτει το φύλλο. Αποτελεί το όριο που χωρίζει τα εσωτερικά κύτταρα του φυτού από το εξωτερικό περιβάλλον.

Η επιδερμίδα καλύπτεται από πόρους που ονομάζονται στόματα. Κάθε πόρος περιβάλλεται από κάθε πλευρά από κύτταρα-φύλακες που περιέχουν χλωροπλάστες και δύο έως τέσσερα δευτερεύοντα κύτταρα που δεν έχουν χλωροπλάστες. Το άνοιγμα και το κλείσιμο του συμπλέγματος των στομάτων ρυθμίζει την ανταλλαγή αερίων και υδρατμών μεταξύ του εξωτερικού αέρα και του εσωτερικού του φύλλου. Αυτό επιτρέπει τη φωτοσύνθεση, χωρίς να αφήνει το φύλλο να στεγνώσει.

Μεσόφυλλο

Το μεγαλύτερο μέρος του εσωτερικού του φύλλου μεταξύ του ανώτερου και του κατώτερου στρώματος της επιδερμίδας είναι ένας ιστός που ονομάζεται μεσόφυλλο (ελληνιστί "μεσαίο φύλλο"). Αυτός ο ιστός αφομοίωσης είναι ο κύριος τόπος όπου λαμβάνει χώρα η φωτοσύνθεση στο φυτό. Τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης είναι σάκχαρα, τα οποία μπορούν να μετατραπούν σε άλλα προϊόντα στα φυτικά κύτταρα.

Στις φτέρες και στα περισσότερα ανθοφόρα φυτά, το μεσόφυλλο χωρίζεται σε δύο στρώματα:

• Ένα ανώτερο παλίνδρομο στρώμα από πυκνά στοιβαγμένα, κάθετα κύτταρα, πάχους ενός έως δύο κυττάρων. Τα κύτταρά του περιέχουν πολλούς χλωροπλάστες. Οι χλωροπλάστες μετακινούνται με μια διαδικασία που ονομάζεται "κύκλωση". Ο μικρός διαχωρισμός των κυττάρων παρέχει τη μέγιστη απορρόφηση του διοξειδίου του άνθρακα. Τα ηλιακά φύλλα έχουν ένα πολυστρωματικό στρώμα παλίσθησης, ενώ τα σκιερά φύλλα που βρίσκονται πιο κοντά στο έδαφος είναι μονοστρωματικά.
• Κάτω από το στρώμα της παλαίστρας βρίσκεται το σπογγώδες στρώμα. Τα κύτταρα της σπογγώδους στιβάδας είναι πιο στρογγυλεμένα και όχι τόσο σφιχτά συσκευασμένα. Μεταξύ των κυττάρων υπάρχουν μεγάλοι χώροι αέρα. Τα κύτταρα αυτά περιέχουν λιγότερους χλωροπλάστες από εκείνα της παλίνδρομης στιβάδας. Οι πόροι ή στόματα της επιδερμίδας ανοίγουν σε θαλάμους, οι οποίοι συνδέονται με τους χώρους αέρα μεταξύ των κυττάρων της σπογγώδους στιβάδας.

Τα φύλλα έχουν συνήθως πράσινο χρώμα, το οποίο προέρχεται από τη χλωροφύλλη που βρίσκεται στους χλωροπλάστες. Τα φυτά που στερούνται χλωροφύλλης δεν μπορούν να φωτοσυνθέσουν.

Φλέβες

Οι "φλέβες" είναι ένα πυκνό δίκτυο ξυλώματος, το οποίο παρέχει νερό για τη φωτοσύνθεση, και φλοίου, το οποίο απομακρύνει τα σάκχαρα που παράγονται από τη φωτοσύνθεση. Το σχέδιο των φλεβών ονομάζεται "φλέβα".

Στα αγγειόσπερμα το μοτίβο των φλεβών διαφέρει στις δύο κύριες ομάδες. Η φλέβα είναι συνήθως παράλληλη στα μονοκοτυλήδονα, αλλά είναι ένα διασυνδεδεμένο δίκτυο στα πλατύφυλλα φυτά (δικοτυλήδονα).

Τρίχες

Πολλά φύλλα καλύπτονται από τριχώματα (μικρές τρίχες) που έχουν ένα ευρύ φάσμα δομών και λειτουργιών. Ορισμένα τριχώματα είναι αγκάθια, άλλα είναι φολιδωτά, άλλα εκκρίνουν ουσίες όπως το έλαιο. Τα σαρκοφάγα φυτά εκκρίνουν πεπτικά ένζυμα από τα τριχώματα.

Κηρώδης επιδερμίδα

Η κηρώδης επιδερμίδα είναι η αδιάβροχη, διαφανής εξωτερική επιφάνεια του φύλλου. Είναι αδιάβροχη για να μειώνει την απώλεια νερού (διαπνοή) και διαφανής για να επιτρέπει στο φως να εισέρχεται στο παλίνδρομο κύτταρο.

Διακλαδισμένες φλέβες στην κάτω πλευρά του φύλλου ταρό


Κολλώδη τριχώματα ενός σαρκοφάγου φυτού, Drosera capensis με ένα παγιδευμένο έντομο

Σχήμα

Η εμφάνιση των φύλλων στο φυτό ποικίλλει σε μεγάλο βαθμό. Τα στενά συγγενικά φυτά έχουν το ίδιο είδος φύλλων επειδή όλα προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο. Οι όροι για την περιγραφή του σχήματος και του μοτίβου των φύλλων παρουσιάζονται, σε εικονογραφημένη μορφή, στο Wikibooks.

Βασικοί τύποι

• Τα λυκόφυτα έχουν φύλλα μικροφύλλων.
• Οι φτέρες έχουν φράντζα
• Τα φύλλα των κωνοφόρων έχουν συνήθως σχήμα βελόνας, αγκάθιας ή κλίμακας.
• Φύλλα αγγειόσπερμων (ανθοφόρων φυτών): η τυπική μορφή περιλαμβάνει ωοειδή φύλλα, μίσχο και έλασμα.
• Φύλλα θήκης (τύπος που συναντάται στα περισσότερα αγρωστώδη)
• Άλλα εξειδικευμένα φύλλα (όπως αυτά των Nepenthes)

Διάταξη στο στέλεχος

Συνήθως χρησιμοποιούνται διαφορετικοί όροι για την περιγραφή της τοποθέτησης των φύλλων (φυλλοταξία):

• Εναλλασσόμενο - διαδοχικά φύλλα σε εναλλασσόμενη κατεύθυνση κατά μήκος του στελέχους.
• Απέναντι - Δύο δομές, μία σε κάθε αντίθετη πλευρά του βλαστού, συνήθως φύλλα, κλαδιά ή τμήματα λουλουδιών.
• Φτερωτά - τρία ή περισσότερα φύλλα τοποθετούνται σε κάθε σημείο ή κόμβο του βλαστού.

Τα φύλλα σχηματίζουν ένα ελικοειδές μοτίβο με κέντρο γύρω από το στέλεχος, με (ανάλογα με το είδος) την ίδια γωνία απόκλισης. Υπάρχει μια κανονικότητα σε αυτές τις γωνίες και ακολουθούν τους αριθμούς μιας ακολουθίας Fibonacci. Αυτό τείνει να δίνει την καλύτερη ευκαιρία στα φύλλα να πιάσουν το φως.

Τμήματα της λεπίδας

Δύο βασικές μορφές φύλλων μπορούν να περιγραφούν λαμβάνοντας υπόψη τον τρόπο με τον οποίο διαιρείται το έλασμα (lamina).

• Ένα απλό φύλλο έχει αδιαίρετη λεπίδα. Ωστόσο, το σχήμα του φύλλου μπορεί να αποτελείται από λοβούς, αλλά τα κενά μεταξύ των λοβών δεν φθάνουν μέχρι την κύρια φλέβα.
• Ένα σύνθετο φύλλο έχει πλήρως διαιρεμένο έλασμα, με κάθε φυλλάριο του ελάσματος να διαχωρίζεται κατά μήκος μιας κύριας ή δευτερεύουσας φλέβας. Επειδή κάθε φυλλάριο μπορεί να φαίνεται ότι είναι ένα απλό φύλλο, είναι σημαντικό να αναγνωρίσετε πού εμφανίζεται ο μίσχος για να αναγνωρίσετε ένα σύνθετο φύλλο. Τα σύνθετα φύλλα είναι χαρακτηριστικό ορισμένων οικογενειών ανώτερων φυτών, όπως τα Fabaceae. Η μεσαία φλέβα ενός σύνθετου φύλλου ή ενός κροσσού, όταν υπάρχει, ονομάζεται ράχη.

Μίσχοι

Ορισμένα φύλλα έχουν μίσχο (στέλεχος φύλλου). Τα άμισχα φύλλα δεν έχουν: το πτερύγιο προσκολλάται απευθείας στο στέλεχος. Μερικές φορές το φύλλο περιβάλλει το στέλεχος, δίνοντας την εντύπωση ότι ο βλαστός αναπτύσσεται μέσα από το φύλλο.

Σε ορισμένα είδη ακακίας, όπως το δέντρο Koa (Acacia koa), οι μίσχοι είναι εκτεταμένοι ή διευρυμένοι και λειτουργούν σαν φυλλάδια- αυτά ονομάζονται φυλλώδη. Στην άκρη του φυλλώματος μπορεί να υπάρχουν ή να μην υπάρχουν κανονικά πτερωτά φύλλα.

Stipules

Το παράφυλλο, που υπάρχει στα φύλλα πολλών δίκοτυλων, είναι ένα εξάρτημα σε κάθε πλευρά στη βάση του μίσχου που μοιάζει με μικρό φύλλο. Τα παράφυλλα μπορεί να είναι ή να μην είναι αποθησαυρισμένα.

Οι υπερτροφικοί μίσχοι του ραβέντι (Rheum rhabarbarum) είναι βρώσιμοι.


Ένα φύλλο με ελασματοειδή δομή και πτερωτή φλέβα


Τα φύλλα αυτού του φυτού είναι τοποθετημένα σε ζεύγη αντικριστά μεταξύ τους, με διαδοχικά ζεύγη σε ορθή γωνία μεταξύ τους ("decussate") κατά μήκος του κόκκινου στελέχους. Προσέξτε τους αναπτυσσόμενους οφθαλμούς στις μασχάλες αυτών των φύλλων.


Τα φύλλα της λευκής ελάτης (Picea glauca) έχουν σχήμα βελόνας και η διάταξή τους είναι σπειροειδής.

Προσαρμογές φύλλων

Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, πολλά είδη έχουν φύλλα που έχουν προσαρμοστεί σε άλλες λειτουργίες.

• Τα αγκάθια βοηθούν στην προστασία του φυτού από την κατανάλωση.
• Τα αγκάθια βοηθούν το φυτό να προσκολλάται σε επιφάνειες και βοηθούν στην αναρρίχηση στα δέντρα.
• Ορισμένα φύλλα χρησιμοποιούνται για την αποθήκευση ενέργειας σε λαμπτήρες. Ένα παράδειγμα είναι το κρεμμύδι.
• Πολλά παχύφυτα αποθηκεύουν νερό σε ορισμένα από τα φύλλα τους.
• Ορισμένα φυτά (που ονομάζονται επίφυτα) αναπτύσσονται πάνω σε άλλα φυτά. Δεν έχουν ρίζες στο έδαφος. Συλλέγουν το νερό της βροχής.
• Τα σαρκοφάγαφυτά χρησιμοποιούν προσαρμοσμένα φύλλα για να αιχμαλωτίσουν τη λεία τους.
• Τα κομμένα φύλλα μειώνουν την αντίσταση στον άνεμο.
• Οι τρίχες στην επιφάνεια των φύλλων παγιδεύουν την υγρασία σε ξηρά κλίματα.
• Οι κηρώδεις επιφάνειες των φύλλων μειώνουν την απώλεια νερού.
• Η μεγάλη επιφάνεια παρέχει χώρο για το ηλιακό φως και σκιά για το φυτό, ώστε να ελαχιστοποιείται η θέρμανση και να μειώνονται οι απώλειες νερού.
• Στα περισσότερο ή λιγότερο αδιαφανή ή θαμμένα στο χώμα φύλλα, τα ημιδιαφανή παράθυρα αφήνουν το φως να μπει μέσα.
• Τα παχύφυτα φύλλα αποθηκεύουν νερό και οργανικά οξέα.
• Τα αρωματικά έλαια, τα δηλητήρια ή οι φερομόνες που παράγονται από τους αδένες των φύλλων αποτρέπουν τα φυτοφάγα ζώα (π.χ. ευκάλυπτος).
• Τα κρυσταλλικά ορυκτά μπορεί να είναι φυτοφάγα (π.χ. φυτόλιθοι πυριτίου στα αγρωστώδη, ραφίδες στα Araceae).
• Τα πέταλα προσελκύουν επικονιαστές.
• Τα πλοκάμια επιτρέπουν στο φυτό να αναρριχηθεί (π.χ. μπιζέλια).
• Τα βράκτια και τα "ψεύτικα άνθη" αντικαθιστούν τις κανονικές δομές των λουλουδιών όταν τα πραγματικά άνθη είναι πολύ μειωμένα (π.χ. σπαθόφυτα).

Τα βράκτια της πουρσετίας είναι φύλλα που έχουν αναπτύξει κόκκινο χρωματισμό προκειμένου να προσελκύουν έντομα και πουλιά στα κεντρικά άνθη, μια προσαρμοστική λειτουργία που κανονικά εξυπηρετείται από τα πέταλα (τα οποία είναι τα ίδια φύλλα που έχουν τροποποιηθεί σημαντικά από την εξέλιξη).