Εξελικτική αναπτυξιακή βιολογία

Η σύγχρονη εξελικτική σύνθεση

Το ενδιαφέρον για την εξέλιξη της ανάπτυξης αναζωπυρώθηκε μετά τη σύγχρονη εξελικτική σύνθεση (περίπου από το 1936 έως το 1947). Η συμβατική άποψη ήταν ότι το evo-devo είχε μικρή επιρροή στην εξελικτική σύνθεση, αλλά τα ακόλουθα δείχνουν το αντίθετο.

Gavin de Beer

Στο βιβλίο του Embryos and evolution (1930) ο Gavin de Beer τόνισε τη σημασία της ετεροχρονίας και ιδιαίτερα της παιδομορφίας στην εξέλιξη.

Σύμφωνα με τις θεωρίες του, η παιδομόρφωση (η διατήρηση των νεανικών χαρακτηριστικών στην ενήλικη μορφή) είναι σημαντική για την εξέλιξη, επειδή οι νεανικοί ιστοί είναι σχετικά αδιαφοροποίητοι και ικανοί για περαιτέρω εξέλιξη, ενώ οι ιδιαίτερα εξειδικευμένοι ιστοί είναι λιγότερο ικανοί να αλλάξουν.

Επίσης, συνέλαβε την ιδέα της μυστικής εξέλιξης, η οποία βοήθησε να εξηγηθούν οι ξαφνικές αλλαγές στα απολιθώματα, οι οποίες ήταν προφανώς αντίθετες με τη βαθμιαία θεωρία της εξέλιξης του Δαρβίνου.

Αν μια καινοτομία εξελισσόταν σταδιακά στη νεανική μορφή ενός ζώου, τότε η εξέλιξή της μπορεί να μην εμφανιζόταν καθόλου στο αρχείο απολιθωμάτων, αλλά αν το είδος υποβαλλόταν στη συνέχεια σε νεοτεκτονική, κατά την οποία η σεξουαλική ωριμότητα επιτυγχάνεται ενώ βρίσκεται σε νεανική μορφή, τότε το χαρακτηριστικό θα εμφανιζόταν ξαφνικά στο αρχείο απολιθωμάτων, παρά το γεγονός ότι είχε εξελιχθεί σταδιακά.

"Σε μια σειρά αξιόλογων βιβλίων που θεμελίωσαν τη συνθετική θεωρία της εξέλιξης, το βιβλίο Embryology and evolution του Gavin de Beer ήταν το πρώτο και το συντομότερο (1930- διευρυμένο και με νέο τίτλο Embryos and ancestors, 1940- 3η έκδοση 1958). Σε 116 σελίδες ο de Beer έφερε την εμβρυολογία στην αναπτυσσόμενη ορθοδοξία... για περισσότερα από σαράντα χρόνια, το βιβλίο αυτό κυριάρχησε στην αγγλική σκέψη για τη σχέση μεταξύ οντογένεσης και φυλογένεσης". Stephen Gould ^p221

Ο Stephen Jay Gould αποκάλεσε αυτή την προσέγγιση για την εξήγηση της εξέλιξης ως τελική προσθήκη, σαν κάθε εξελικτική πρόοδος να προστίθεται ως νέο στάδιο μειώνοντας τη διάρκεια των παλαιότερων σταδίων. Η ιδέα αυτή βασίστηκε σε παρατηρήσεις της νεοτενίας. Η ιδέα αυτή επεκτάθηκε με τη γενικότερη ιδέα της ετεροχρονίας (αλλαγές στο χρόνο ανάπτυξης) ως μηχανισμού εξελικτικής αλλαγής.

Neoteny και άνθρωπος

Έχει συχνά υποστηριχθεί ότι το ανθρώπινο είδος είναι, τουλάχιστον σε κάποιο βαθμό, ένα παράδειγμα νεοτεκτονικής. Τα χαρακτηριστικά αυτά των ενήλικων ανθρώπων διαφέρουν από εκείνα των ενήλικων μεγάλων πιθήκων, αλλά μοιάζουν περισσότερο με εκείνα των νεαρών πιθήκων:

Αυτά είναι μερικά από τα νεοταξικά χαρακτηριστικά του ανθρώπου: πεπλατυσμένο πρόσωπο, διευρυμένο πρόσωπο, μεγάλος εγκέφαλος, άτριχο σώμα, άτριχο πρόσωπο, μικρή μύτη, μείωση της κορυφογραμμής του φρυδιού, μικρά δόντια, μικρή άνω γνάθος (άνω γνάθος), μικρή κάτω γνάθος (κάτω γνάθος), λεπτότητα των οστών του κρανίου, άκρα αναλογικά κοντά σε σχέση με το μήκος του κορμού, μεγαλύτερο μήκος ποδιών από το μήκος των χεριών, μεγαλύτερα μάτια και όρθια στάση.

Ακόμη πιο σημαντικός είναι ο τρόπος με τον οποίο οι άνθρωποι συνεχίζουν να μαθαίνουν και να παίζουν μέχρι την ενήλικη ζωή τους, ενώ στους πιθήκους (και σε άλλα θηλαστικά) αυτού του είδους η συμπεριφορά εμφανίζεται συνήθως μόνο στα νεαρά άτομα. Αυτό υποδηλώνει έντονα ότι οι εγκεφαλικές μας δραστηριότητες μοιάζουν, τουλάχιστον από αυτή την άποψη, περισσότερο με τους νεαρούς πιθήκους παρά με τους ενήλικες πιθήκους.

Γενετική και evo-devo

E.B. Lewis

Το σύγχρονο ενδιαφέρον για το evo-devo πηγάζει από τη σαφή απόδειξη ότι η ανάπτυξη ελέγχεται στενά από ειδικά γενετικά συστήματα που περιλαμβάνουν γονίδια hox.

Σε μια σειρά πειραμάτων με τη μύγα Drosophila, ο Edward B. Lewis κατάφερε να εντοπίσει ένα σύμπλεγμα γονιδίων των οποίων οι πρωτεΐνες συνδέονται με τις ρυθμιστικές περιοχές των γονιδίων-στόχων. Τα τελευταία στη συνέχεια ενεργοποιούν ή καταστέλλουν συστήματα κυτταρικών διεργασιών που επιτυγχάνουν την τελική ανάπτυξη του οργανισμού.

Επιπλέον, η αλληλουχία αυτών των γονιδίων ελέγχου παρουσιάζει συν-γραμμικότητα: η σειρά των τόπων στο χρωμόσωμα είναι παράλληλη με τη σειρά με την οποία οι τόποι εκφράζονται σε τμήματα κατά μήκος του σώματος. Και όχι μόνο αυτό, αλλά αυτή η ομάδα κύριων γονιδίων ελέγχου προγραμματίζει την ανάπτυξη όλων των ανώτερων οργανισμών.

Κάθε ένα από τα γονίδια περιέχει ένα homeobox, μια αξιοσημείωτα συντηρημένη αλληλουχία DNA, η οποία είναι παρόμοια σε πολλά και πολύ διαφορετικά ζώα. Αυτό υποδηλώνει ότι το ίδιο το σύμπλεγμα προέκυψε με γονιδιακό διπλασιασμό. Στη διάλεξή του για το Νόμπελ, ο Lewis δήλωσε: "Τελικά, οι συγκρίσεις των [συμπλόκων ελέγχου] σε όλο το ζωικό βασίλειο θα πρέπει να δώσουν μια εικόνα για το πώς εξελίχθηκαν οι οργανισμοί, καθώς και τα [γονίδια ελέγχου]".

Το 2000, ένα ειδικό τμήμα του περιοδικού Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) αφιερώθηκε στο evo-devo, και ένα ολόκληρο τεύχος του 2005 του Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution αφιερώθηκε στα βασικά θέματα του evo-devo, την εξελικτική καινοτομία και τη μορφολογική καινοτομία.