Hemichordata

Δομή

Το σώμα των Hemichordates χωρίζεται σε τρία μέρη, την προβοσκίδα, το κολάρο και τον κορμό. Διαθέτουν ανοιχτό κυκλοφορικό σύστημα και πλήρη πεπτικό σωλήνα, αλλά η μυϊκή δομή του εντέρου τους είναι πολύ ανεπαρκώς ανεπτυγμένη και η τροφή μεταφέρεται μέσω αυτού κυρίως με τη χρήση των βλεφαρίδων που καλύπτουν την εσωτερική του επιφάνεια.

Σε ορισμένα είδη υπάρχει κοίλος νευρικός σωλήνας (τουλάχιστον στα πρώτα στάδια της ζωής τους), πιθανότατα ένα πρωτόγονο χαρακτηριστικό που μοιράζονται με τον κοινό πρόγονο των χορδωτών και των υπόλοιπων δευτεροστόμων.

Ανάπτυξη

Τα ημιχορδωτά είναι γνωστό ότι αναπτύσσονται με δύο τρόπους: είτε άμεσα είτε έμμεσα. Τα εντεροπνευμόνια έχουν και τους δύο τύπους ανάπτυξης. Η έμμεση ανάπτυξη έχει ένα μακρύ πελαγικό προνυμφικό στάδιο. Τα είδη αυτά έχουν ένα προνυμφικό στάδιο που τρέφεται με πλαγκτόν πριν μετατραπεί σε ενήλικο σκουλήκι. Τα είδη που αναπτύσσονται άμεσα παρακάμπτουν αυτό το παρατεταμένο προνυμφικό στάδιο και αναπτύσσονται κατευθείαν σε ενήλικο σκουλήκι.

Graptolites

Οι γραπτόλιθοι είναι κοινά απολιθώματα του Παλαιοζωικού. Είναι αποικιακά ζώα γνωστά κυρίως από το Ανώτερο Κάμβριο έως το Κατώτερο Ανθρακικό (Μισισιππία). Ένας πιθανός πρώιμος γκραπτολίτης, ο Chaunograptus, είναι γνωστός από το Μέσο Κάμβριο.

Η ονομασία γραπτόλιθος προέρχεται από τα ελληνικά graptos, που σημαίνει "γραπτός", και lithos, που σημαίνει "βράχος". Πολλά απολιθώματα γραπτόλιθων μοιάζουν με ιερογλυφικά γραμμένα στο βράχο. Ο Λινναίος τα θεωρούσε αρχικά ως "εικόνες που μοιάζουν περισσότερο με απολιθώματα παρά με αληθινά απολιθώματα". Πιο πρόσφατες εργασίες τους τοποθετούν κοντά στα πτερόβεργα, πιθανώς μέσα σε αυτά.

Μορφολογία του γραπτόλιθου

Κάθε αποικία γραπτόλιθου είναι γνωστή ως ραβδόσωμα και έχει μεταβλητό αριθμό διακλαδώσεων (που ονομάζονται stipes) που προέρχονται από ένα αρχικό άτομο. Κάθε επόμενο ζωίδιο στεγάζεται μέσα σε μια σωληνοειδή ή κυπελλοειδή δομή (που ονομάζεται θεκά). Σε ορισμένες αποικίες, υπάρχουν δύο μεγέθη της θεκάς και έχει προταθεί ότι η διαφορά αυτή οφείλεται σε σεξουαλικό διμορφισμό. Ο αριθμός των διακλαδώσεων και η διάταξη των θήκες είναι σημαντικά χαρακτηριστικά για την ταυτοποίηση των απολιθωμάτων των γραπτόλιθων. Το γενικό σχήμα τους έχει συγκριθεί με αυτό της λεπίδας ενός σιδηροπρίονου.

Οι περισσότερες από τις μορφές που μοιάζουν με δέντρα ταξινομούνται στους δενδροειδείς γκραπτολίτες (τάξη Dendroidea). Εμφανίζονται νωρίτερα στο αρχείο απολιθωμάτων (στο Κάμβριο) και ήταν βενθικά ζώα προσκολλημένα στον πυθμένα της θάλασσας με βάση που έμοιαζε με ρίζα. Οι γκραπτολίτες με σχετικά λίγες διακλαδώσεις προήλθαν από τους δενδροειδείς γκραπτολίτες στις αρχές της Ορδοβικίας. Αυτός ο τελευταίος τύπος (τάξη Graptoloidea) ήταν πελαγικά, παρασυρόμενα ελεύθερα στην επιφάνεια των αρχαίων θαλασσών ή προσκολλημένα στα επιπλέοντα φύκια με ένα λεπτό νήμα. Υπήρξαν μια επιτυχημένη και παραγωγική ομάδα, αποτελώντας τα σημαντικότερα ζωικά μέλη του πλαγκτού μέχρι την εξαφάνισή τους στις αρχές της Δεβονικής περιόδου. Οι δενδροειδείς γραπτόλιθοι επιβίωσαν μέχρι την ανθρακική περίοδο.

Spirograptusαπό το Σιλούριο


Didymograptus από το Ορδοβίκο.


Thallograptus sphaericola , ένας δενδροειδής γραπτόλιθος, προσκολλημένος στο κυστοειδές Echinosphaerites aurantium- Ορδοβίκειο της βορειοανατολικής Εσθονίας.

Σκουλήκια βελανιδιάς

Τα σκουλήκια της βελανιδιάς ή Enteropneusta είναι μια κατηγορία ημιχόρδιων ασπόνδυλων, στενά συνδεδεμένη με τα χορδωτά. Υπάρχουν περίπου 70 είδη σκουληκιών βελανιδιάς στον κόσμο, με κύριο είδος για την έρευνα το Saccoglossus kowalevskii.

Όλα τα είδη είναι βενθικά, και τρέφονται είτε με εναπόθεση είτε με αιώρηση. Ορισμένα από αυτά τα σκουλήκια μπορεί να φτάσουν σε πολύ μεγάλο μήκος- ένα συγκεκριμένο είδος μπορεί να φτάσει σε μήκος τα 2,5 μέτρα (σχεδόν οκτώ πόδια), αν και τα περισσότερα σκουλήκια βελανιδιάς είναι πολύ μικρότερα. Ένα γένος, το Balanoglossus, είναι επίσης γνωστό ως σκουλήκι της γλώσσας.

Pterobranchs

Τα Pterobranchia είναι μια κλάση μικρών, σκουληκόμορφων ζώων. Ανήκουν στα Hemichordata και ζουν σε εκκριτικούς σωλήνες στον πυθμένα του ωκεανού. Τα Pterobranchia τρέφονται φιλτράροντας πλαγκτόν από το νερό με τη βοήθεια βλεφαρίδων που είναι προσαρτημένες σε πλοκάμια. Υπάρχουν περίπου 30 γνωστά εν ζωή είδη της ομάδας.

Η τάξη Pterobranchia καθιερώθηκε από τον E. Ray Lankester το 1877. Περιελάμβανε, εκείνη την εποχή, το μοναδικό γένος Rhabdopleura. Η δημοσίευση της έκθεσης Challenger (Cephalodiscus) το 1887, έδειξε ότι το Cephalodiscus, το δεύτερο γένος που περιλαμβάνεται τώρα στην τάξη, είχε συγγένειες προς την κατεύθυνση των Enteropneusta.

Μελέτες στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο έχουν δείξει ότι τα πτερόβεργα ανήκουν στην ίδια φυλή με τους εξαφανισμένους γραιτολίτες.