Homology

Σύμφωνα με τον Ράσελ, οφείλουμε στον Ρίτσαρντ Όουεν την πρώτη σαφή διάκριση μεταξύ ομόλογων και ανάλογων οργάνων. Οι ορισμοί του Όουεν ήταν οι εξής: Ο Όουεν είχε ως εξής:

Ανάλογο: ένα μέρος ή όργανο σε ένα ζώο που έχει την ίδια λειτουργία με ένα άλλο μέρος ή όργανο σε ένα άλλο ζώο.

Ομόλογο: το ίδιο όργανο σε διαφορετικά ζώα με κάθε ποικιλία μορφής και λειτουργίας.

Η διάκριση γίνεται σαφής με παραδείγματα όπως τα οστάρια των αυτιών των θηλαστικών. Αυτά τα μικρά οστά, κατά τη διάρκεια αρκετών εκατοντάδων εκατομμυρίων ετών εξέλιξης, διένυσαν το δρόμο τους από τα καλύμματα των βράγχιων των ψαριών στα οστά της πίσω γνάθου των Συναψιδών μέχρι τη σημερινή τους θέση στο αυτί των θηλαστικών. Στο αρχείο των απολιθωμάτων υπάρχουν αποδείξεις γι' αυτό, αλλά και στην εμβρυολογία. Καθώς το έμβρυο αναπτύσσεται, ο χόνδρος σκληραίνει για να σχηματίσει οστό. Αργότερα στην ανάπτυξη, μικροσκοπικές οστικές δομές ξεκολλούν από τη γνάθο και μεταναστεύουν στην περιοχή του εσωτερικού αυτιού. Τα οστάρια του αυτιού είναι ομόλογα με τα οστά των γνάθων και τα καλύμματα των βράγχιων, αλλά όχι ανάλογα.

Αυτή η μάλλον ασυνήθιστη ιστορία προτάθηκε για πρώτη φορά το 1818 από τον Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, ο οποίος εξέτασε τα ψάρια και προσπάθησε να ανακαλύψει τις ομοιότητες των οστών τους με εκείνα των χερσαίων σπονδυλωτών.

Ένα χαρακτηριστικό μπορεί να είναι τόσο ομόλογο όσο και ανάλογο, ανάλογα με το επίπεδο στο οποίο εξετάζεται το χαρακτηριστικό. Για παράδειγμα, τα φτερά των πτηνών και των νυχτερίδων είναι ομόλογα με τα αντιβράχια των τετράποδων. Ωστόσο, δεν είναι ομόλογα ως φτερά, επειδή το όργανο χρησίμευε ως αντιβράχιο (και όχι ως φτερό) στον τελευταίο κοινό πρόγονο των τετραπόδων.

Εξ ορισμού, κάθε ομόλογο γνώρισμα ορίζει μια συστάδα - μια μονοφυλετική ταξινομική ομάδα στην οποία όλα τα μέλη έχουν το γνώρισμα (ή το έχουν χάσει δευτερογενώς)- και όλα τα μη μέλη το στερούνται.

Κλαδιστικοί όροι

• Ομοπλασία: εξελίχθηκε ανεξάρτητα, αλλά από την ίδια προγονική δομή.
• Πλειόμορφη: υπάρχει σε έναν κοινό πρόγονο αλλά δευτερευόντως χάνεται σε ορισμένους από τους απογόνους του.
• Συναπόμορφη: παρούσα σε έναν πρόγονο και σε όλους τους απογόνους του.

Γονιδιακές αλληλουχίες

Οι συντηρημένες αλληλουχίες του DNA, του RNA και των πρωτεϊνών μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να αποφασιστούν ομολογίες μεταξύ οργανισμών.

• Ορθολογία: γονίδια ή αλληλουχίες DNA που είναι όμοια επειδή προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο. Αρχικά διαχωρίστηκαν από ένα συμβάν εξειδίκευσης. Τα ορθόλογα (ορθόλογα γονίδια) είναι γονίδια σε διαφορετικά είδη τα οποία προήλθαν με κάθετη κάθοδο από ένα μόνο γονίδιο του τελευταίου κοινού προγόνου. Ο όρος "ορθόλογο" επινοήθηκε το 1970 από τον Walter Fitch.

• Παραλογία: όταν ένα γονίδιο διπλασιάζεται για να καταλάβει δύο διαφορετικές θέσεις στο ίδιο γονιδίωμα, τα δύο αντίγραφα είναι παραλογικά. Τα παραλογικά γονίδια συχνά ανήκουν στο ίδιο είδος, αλλά αυτό δεν είναι απαραίτητο: για παράδειγμα, το γονίδιο της αιμοσφαιρίνης του ανθρώπου και το γονίδιο της μυοσφαιρίνης των χιμπατζήδων είναι παραλογικά. Τα παραλογικά γονίδια έχουν συνήθως την ίδια ή παρόμοια λειτουργία, αλλά μερικές φορές όχι. Τουλάχιστον ένα από τα αντίγραφα θα βρίσκεται υπό λιγότερη πίεση επιλογής και μπορεί να μεταλλαχθεί και να αποκτήσει μια νέα λειτουργία.

• Ξενολογία: Ομόλογα που προκύπτουν από την οριζόντια μεταφορά γονιδίων μεταξύ δύο οργανισμών. Τα ξενολόγια μπορεί να έχουν διαφορετικές λειτουργίες, εάν το νέο περιβάλλον είναι πολύ διαφορετικό για το γονίδιο που μετακινείται οριζόντια. Σε γενικές γραμμές, όμως, τα ξενολόγια έχουν συνήθως παρόμοια λειτουργία και στους δύο οργανισμούς.

Στην εξελικτική αναπτυξιακή βιολογία, η έννοια της βαθιάς ομολογίας χρησιμοποιείται για να περιγράψει περιπτώσεις όπου η ανάπτυξη και η διαφοροποίηση ελέγχονται από γενετικούς μηχανισμούς που είναι ομόλογοι και βαθιά συντηρημένοι σε ένα ευρύ φάσμα ειδών. Παραδείγματα του εγχειριδίου που είναι κοινά στα μεταζωοειδή περιλαμβάνουν τα ομοιοτικά γονίδια που ελέγχουν τη διαφοροποίηση κατά μήκος του σώματος και τα γονίδια pax (ιδίως το PAX6) που εμπλέκονται στην ανάπτυξη του ματιού και άλλων αισθητηρίων οργάνων.

Ένας αλγόριθμος εντοπίζει βαθιά ομόλογες γενετικές ενότητες σε μονοκύτταρους οργανισμούς, φυτά και μη ανθρώπινα ζώα με βάση φαινότυπους (όπως χαρακτηριστικά και αναπτυξιακά ελαττώματα). Η τεχνική ευθυγραμμίζει τους φαινότυπους μεταξύ των οργανισμών με βάση την ομολογία των γονιδίων που εμπλέκονται στους φαινότυπους.