Ειδογένεση

Οι μηχανισμοί απομόνωσης είναι πράγματα που εμποδίζουν την επιτυχή αναπαραγωγή μεταξύ των ομάδων ενός είδους. Καθιερώνεται η αναπαραγωγική απομόνωση των πληθυσμών. Αυτό είναι ιδιαίτερα σημαντικό για την έννοια του βιολογικού είδους, καθώς τα είδη ορίζονται από την αναπαραγωγική απομόνωση.

Οι μηχανισμοί απομόνωσης μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες, πριν και μετά τη γονιμοποίηση.

Πριν από τη γονιμοποίηση

Παράγοντες που εμποδίζουν τα άτομα να ζευγαρώσουν.

• Γεωγραφική απομόνωση: Είδη εμφανίζονται σε διαφορετικές περιοχές και συχνά χωρίζονται από εμπόδια.
• Χρονική απομόνωση: Τα άτομα δεν ζευγαρώνουν επειδή είναι ενεργά σε διαφορετικούς χρόνους. Αυτό μπορεί να είναι διαφορετικές ώρες της ημέρας ή διαφορετικές εποχές. Οι περίοδοι ζευγαρώματος των ειδών μπορεί να μην ταιριάζουν. Τα άτομα δεν συναντούν το ένα το άλλο είτε κατά τη διάρκεια των περιόδων ζευγαρώματος είτε καθόλου.
• Οικολογική απομόνωση: Τα άτομα ζευγαρώνουν μόνο στο προτιμώμενο περιβάλλον τους. Δεν συναντούν άτομα άλλων ειδών με διαφορετικές οικολογικές προτιμήσεις.
• Συμπεριφορική απομόνωση: Άτομα διαφορετικών ειδών μπορεί να συναντηθούν, αλλά το ένα δεν αναγνωρίζει τις σεξουαλικές ενδείξεις που μπορεί να δοθούν. Ένα άτομο επιλέγει στις περισσότερες περιπτώσεις ένα μέλος του δικού του είδους.
• Μηχανική απομόνωση: Η συνουσία μπορεί να επιχειρηθεί, αλλά η μεταφορά σπέρματος δεν πραγματοποιείται. Τα άτομα μπορεί να είναι ασύμβατα λόγω μεγέθους ή μορφολογίας.
• Γαμετική ασυμβατότητα: Πραγματοποιείται μεταφορά σπέρματος, αλλά το ωάριο δεν γονιμοποιείται.

Μετά τη γονιμοποίηση

Παράγοντες που εμποδίζουν την επιτυχία του ζευγαρώματος, όπως η γενετική ασυμβατότητα, η αβελτηρία των υβριδίων ή η στειρότητα.

• Ζυγωτική θνησιμότητα: Το ωάριο γονιμοποιείται, αλλά το ζυγωτό δεν αναπτύσσεται.
• Αβιωσιμότητα υβριδίου: Το υβριδικό έμβρυο σχηματίζεται, αλλά δεν είναι βιώσιμο.
• Υβριδική στειρότητα: Το υβρίδιο είναι βιώσιμο, αλλά το ενήλικο που προκύπτει είναι στείρο.
• Υβριδική ανάλυση: Τα υβρίδια της πρώτης γενιάς (F1) είναι βιώσιμα και γόνιμα, αλλά οι επόμενες γενιές υβριδίων (F2 και παλινδρομήσεις) είναι αβίωτες ή στείρες.

Αυτό θεωρείται ότι είναι η πιο συνηθισμένη αιτία της διαφοροποίησης των ειδών. Ο πρώτος που το σκέφτηκε ήταν ο Μόριτζ Βάγκνερ, ένας Γερμανός εξερευνητής και ιστορικός της φύσης.

Ο Βάγκνερ ξεκίνησε τη σταδιοδρομία του ως γεωγράφος και δημοσίευσε πολλά γεωγραφικά βιβλία για τη Βόρεια Αφρική, τη Μέση Ανατολή και την τροπική Αμερική. Ήταν επίσης ενθουσιώδης φυσιοδίφης και συλλέκτης, και γι' αυτό το έργο του είναι περισσότερο γνωστός στους βιολόγους. Ο Ernst Mayr, ο εξελικτικός και ιστορικός της βιολογίας, έχει δώσει μια περιγραφή της σημασίας του Wagner. ^p562-565

Κατά τη διάρκεια της τριετούς παραμονής του στην Αλγερία, ο Βάγκνερ (μεταξύ άλλων δραστηριοτήτων) μελέτησε τα ιπτάμενα σκαθάρια Pimelia και Melasoma. Κάθε γένος χωρίζεται σε έναν αριθμό ειδών, καθένα από τα οποία περιορίζεται σε ένα τμήμα της βόρειας ακτής μεταξύ των ποταμών που κατεβαίνουν από τα βουνά του Άτλαντα προς τη Μεσόγειο. Μόλις διασχίσει κανείς ένα ποτάμι, εμφανίζεται ένα διαφορετικό αλλά στενά συγγενικό είδος.

"... ένα αρχόμενο είδος θα [προκύψει] μόνο όταν μερικά άτομα υπερβούν τα οριακά όρια της περιοχής εξάπλωσής τους... ο σχηματισμός μιας νέας φυλής δεν θα πετύχει ποτέ... χωρίς ένα μακρύ συνεχή διαχωρισμό των αποίκων από τα άλλα μέλη του είδους τους".

Αυτή ήταν μια πρώιμη περιγραφή μιας διαδικασίας ενός είδους γεωγραφικής εξειδίκευσης. Το 1942 επανεισήχθη από τον Mayr και η σημασία της γεωγραφικής εξειδίκευσης έγινε μια από τις βασικές ιδέες της εξελικτικής σύνθεσης.

Ένας άλλος όρος για τη γεωγραφική εξειδίκευση είναι η αλλοπατρική εξειδίκευση. Αλλοπατρία σημαίνει "διαφορετική γη".

Κενά νησιά

Τα ηφαιστειακά νησιά σχηματίζονται χωρίς ζωή και όλη η ζωή πρέπει να μεταφερθεί με τον άνεμο ή το νερό. Γνωρίζουμε από τα νησιά της Χαβάης και από τα νησιά Γκαλαπάγκος ότι όλες οι μορφές ζωής αλλάζουν όταν φτάνουν στα νησιά από την ηπειρωτική χώρα.

Σε έκταση περίπου 17.000 km2, τα νησιά της Χαβάης διαθέτουν την πιο ποικιλόμορφη συλλογή δροσοφιλιδικών μυγών στον κόσμο, που ζουν από τα τροπικά δάση μέχρι τα ορεινά λιβάδια. Είναι γνωστά περίπου 800 είδη δροσοφιλιδών της Χαβάης.

Οι μελέτες δείχνουν μια σαφή "ροή" ειδών από τα παλαιότερα στα νεότερα νησιά. Υπάρχουν επίσης περιπτώσεις αποικισμού πίσω σε παλαιότερα νησιά και παράλειψης νησιών, αλλά αυτές είναι πολύ λιγότερο συχνές.

Σύμφωνα με τη ραδιενεργό χρονολόγηση με κάλιο/αργόνιο, τα σημερινά νησιά χρονολογούνται από 0,4 εκατομμύρια χρόνια πριν (mya) (Mauna Kea) έως 10mya (Necker). Το αρχαιότερο μέλος του αρχιπελάγους της Χαβάης που βρίσκεται ακόμη πάνω από τη θάλασσα είναι η ατόλη Kure, η οποία μπορεί να χρονολογηθεί στα 30 mya.

Το ίδιο το αρχιπέλαγος, το οποίο δημιουργήθηκε από την κίνηση της πλάκας του Ειρηνικού πάνω από ένα θερμό σημείο, υπήρχε για πολύ μεγαλύτερο χρονικό διάστημα, τουλάχιστον μέχρι την Κρητιδική περίοδο. Τα νησιά της Χαβάης συν τα πρώην νησιά που βρίσκονται τώρα κάτω από τη θάλασσα συνθέτουν την αλυσίδα υποθαλάσσιων υψωμάτων Χαβάης-Εμπερ και πολλά από τα υποθαλάσσια βουνά είναι γουγιότ.

Όλα τα αυτοφυή είδη δροσοφίλων στη Χαβάη προέρχονται προφανώς από ένα μόνο προγονικό είδος που αποίκισε τα νησιά πριν από περίπου 20 εκατομμύρια χρόνια. Η επακόλουθη προσαρμοστική ακτινοβολία ωθήθηκε από την έλλειψη ανταγωνισμού και από μια μεγάλη ποικιλία κενών θέσεων. Αν και θα ήταν δυνατόν να αποικίσει ένα νησί ένα μόνο θηλυκό που κυοφορεί, είναι πιο πιθανό να πρόκειται για μια ομάδα από το ίδιο είδος.

Υπάρχουν και άλλα ζώα και φυτά στο αρχιπέλαγος της Χαβάης που έχουν υποστεί παρόμοιες, αν και λιγότερο θεαματικές, προσαρμοστικές ακτινοβολίες.

Είδος δακτυλίου

Στη βιολογία, ένα είδος δακτυλίου είναι μια συνδεδεμένη σειρά γειτονικών πληθυσμών, καθένας από τους οποίους μπορεί να διασταυρώνεται με τους γειτονικούς πληθυσμούς. Τα δύο άκρα της αλυσίδας επικαλύπτονται.

Οι δύο τελικοί πληθυσμοί της σειράς είναι πολύ απομακρυσμένοι για να διασταυρωθούν. Τέτοιοι μη αναπαραγόμενοι, αν και γενετικά συνδεδεμένοι "τελικοί" πληθυσμοί μπορούν να συνυπάρχουν στην ίδια περιοχή, κλείνοντας έτσι έναν "δακτύλιο".

Τα δακτυλιοειδή παρέχουν σημαντικά στοιχεία για την εξέλιξη: δείχνουν τι συμβαίνει με την πάροδο του χρόνου καθώς οι πληθυσμοί αποκλίνουν γενετικά. Ο Richard Dawkins παρατήρησε ότι τα δακτυλιοειδή "μας δείχνουν μόνο στη χωρική διάσταση κάτι που πρέπει πάντα να συμβαίνει στη χρονική διάσταση".

Ωστόσο, είναι δύσκολο να βρεθεί ένα απλό, ξεκάθαρο παράδειγμα.

Γλάροι Larus

Κλασικό παράδειγμα δακτυλίου ειδών είναι ο δακτύλιος των ειδών των γλάρων Larus στην περιφέρεια. Η περιοχή εξάπλωσης αυτών των γλάρων σχηματίζει έναν δακτύλιο γύρω από τον Βόρειο Πόλο, τον οποίο δεν υπερπλέουν συνήθως μεμονωμένοι γλάροι.

Σε γενικές γραμμές, οι γλάροι μπορούν να διασταυρωθούν σε κάποιο βαθμό με τους γείτονές τους, εκτός από τα δύο άκρα του δακτυλίου.

Οι γλάροι με τη μικρή μαύρη πλάτη και οι γλάροι της ρέγγας είναι αρκετά διαφορετικοί ώστε να μην υβριδοποιούνται κανονικά- έτσι η ομάδα των γλάρων σχηματίζει ένα συνεχές, εκτός από τα σημεία όπου οι δύο γενεαλογικές γραμμές συναντώνται στην Ευρώπη.

Αν και η πραγματικότητα είναι πολύ πιο περίπλοκη, δείχνει καλά τη γενική ιδέα.

Ensatina σαλαμάνδρες

Η σαλαμάνδρα Ensatina είναι ένα είδος δακτυλίου στα βουνά γύρω από την Κεντρική Κοιλάδα της Καλιφόρνιας. Το σύμπλεγμα σχηματίζει σχήμα πετάλου γύρω από τα βουνά. Αν και μπορεί να συμβεί διασταύρωση μεταξύ καθενός από τους 19 πληθυσμούς γύρω από το πέταλο, το υποείδος Ensatina eschscholtzii στο δυτικό άκρο του πετάλου δεν μπορεί να διασταυρωθεί με το Ensatina klauberi στο ανατολικό άκρο. Πρόκειται για μια απεικόνιση "σχεδόν όλων των σταδίων μιας διαδικασίας ειδίκευσης" (Dobzhansky). Ο Richard Highton υποστήριξε ότι η Ensatina είναι μια περίπτωση πολλαπλών ειδών και όχι μια συνέχεια ενός είδους.

Η πρασινοκόκκινη σφυρίχτρα

Ο πρασινοσκούφης (Phylloscopus trochiloides) έχει πολλά υποείδη, από τα οποία το P. t . viridianus είναι το πιο γνωστό στην Ευρώπη. Πρόκειται για είδος δακτυλίου με πληθυσμούς που διαχωρίζονται ανατολικά και δυτικά του οροπεδίου του Θιβέτ, ενώ αργότερα συναντώνται στη βόρεια πλευρά. Οι σχέσεις τους είναι αρκετά συγκεχυμένες.

Η συμπατριωτική εξειδίκευση αναφέρεται στο σχηματισμό δύο ή περισσότερων απογόνων ειδών από ένα μόνο προγονικό είδος, τα οποία καταλαμβάνουν την ίδια γεωγραφική θέση. Αυτό θεωρείται πλέον πολύ συχνό φαινόμενο.

Στη συμπατρική διαφοροποίηση, τα είδη αποκλίνουν ενώ κατοικούν στον ίδιο τόπο. Συχνά αναφερόμενα παραδείγματα συμπατρικής εξειδίκευσης απαντώνται σε έντομα που εξαρτώνται από διαφορετικά φυτά ξενιστές στην ίδια περιοχή.

Η ύπαρξη της συμπατρικής ειδίκευσης ως μηχανισμού ειδίκευσης αμφισβητήθηκε έντονα. Οι άνθρωποι υποστήριξαν ότι οι ενδείξεις συμπατρικής ειδίκευσης είναι στην πραγματικότητα παραδείγματα μικρο-γεωγραφικής ειδίκευσης. Σε γενικές γραμμές, αυτή δεν είναι πλέον η προτιμώμενη εξήγηση. Αντίθετα, είναι το αποτέλεσμα υβριδισμού μεταξύ στενά συγγενικών ειδών, ακολουθούμενου από φυσική επιλογή που λειτουργεί στους απογόνους αυτών των διασταυρώσεων. Ένα ευρέως αποδεκτό παράδειγμα συμπατρικής ειδίκευσης είναι αυτό των κιχλίδων της λίμνης Nabugabo στην Ανατολική Αφρική, το οποίο θεωρείται ότι οφείλεται στη σεξουαλική επιλογή.

Εξειδίκευση μέσω πολυπλοειδισμού

Η πολυπλοειδία έχει προκαλέσει πολλά γεγονότα ταχείας ποικιλομορφίας, επειδή οι απόγονοι, για παράδειγμα, τετραπλοειδούς x διπλοειδούς ζευγαρώματος συχνά καταλήγουν σε τριπλοειδείς στείρους απογόνους.

Ωστόσο, δεν είναι όλα τα πολυπλοειδή αναπαραγωγικά απομονωμένα από τα γονικά τους φυτά, και η ροή γονιδίων μπορεί να εξακολουθεί να συμβαίνει, για παράδειγμα μέσω ζευγαρώματος τριπλοειδούς υβριδίου x διπλοειδούς που παράγει τετραπλοειδή.

Πολλά από τα υπάρχοντα φυτικά και τα περισσότερα ζωικά είδη έχουν προφανώς υποστεί πολυπλοειδισμό κατά την εξελικτική τους ιστορία. Η αναπαραγωγή των επιτυχημένων πολυπλοειδών ειδών είναι μερικές φορές αγενής, με παρθενογένεση. Για άγνωστους λόγους πολλοί αγενείς οργανισμοί είναι πολυπλοειδείς.

Hawthorn fly

Ένα παράδειγμα της εξέλιξης σε δράση είναι η περίπτωση της μύγας του ιπποφαούς, Rhagoletis pomonella, η οποία φαίνεται να υφίσταται συμπατρική εξειδίκευση.

Διαφορετικοί πληθυσμοί της μύγας του ιπποφαούς τρέφονται με διαφορετικούς καρπούς. Ένας ξεχωριστός πληθυσμός εμφανίστηκε στη Βόρεια Αμερική τον 19ο αιώνα, λίγο καιρό μετά την εισαγωγή των μήλων, ενός μη ιθαγενούς είδους. Αυτός ο πληθυσμός που τρέφεται με μήλα τρέφεται κανονικά μόνο με μήλα και όχι με τους ιστορικά προτιμώμενους καρπούς της ιπποφαούς. Ο σημερινός πληθυσμός που τρέφεται με ιπποφαές δεν τρέφεται κανονικά με μήλα.

Ορισμένες ενδείξεις υποδηλώνουν ότι συμβαίνει συμπατρική εξειδίκευση. Οι μύγες του Hawthorn ωριμάζουν αργότερα στην εποχή και χρειάζονται περισσότερο χρόνο για να ωριμάσουν από τις μύγες των μήλων- και υπάρχουν ελάχιστες ενδείξεις διασταύρωσης (οι ερευνητές έχουν τεκμηριώσει ένα ποσοστό υβριδισμού 4-6%).

Η εμφάνιση της νέας μύγας του ιπποφαούς είναι ένα παράδειγμα εξέλιξης σε εξέλιξη.

Υβριδισμός

Σπάνια, ένα νέο είδος σχηματίζεται όταν μεμονωμένα μέλη διαφορετικών ειδών ζευγαρώνουν. Συνήθως, τα προϊόντα τέτοιων υβριδικών ζευγών είναι άγονα (μη γόνιμα), ή σχετικά άγονα, και έτσι εξαλείφονται από τη φυσική επιλογή.

Έχει βρεθεί ένα παράδειγμα ενός νέου και επιτυχημένου υβριδικού είδους. Το νέο είδος είναι υβρίδιο του ιταλικού και του ισπανικού σπουργιτιού και τα βασικά στοιχεία έχουν ελεγχθεί με ανάλυση αλληλουχίας από το DNA στο αίμα τους. Το πουλί ζει στην Ιταλία σε μια περιοχή όπου ζουν και τα δύο μητρικά είδη. Δεν αναπαράγεται με το ισπανικό σπουργίτι παρόλο που ζει μαζί τους δίπλα-δίπλα.

Νέα είδη έχουν δημιουργηθεί από την εξημερωμένη κτηνοτροφία, αλλά οι αρχικές ημερομηνίες και μέθοδοι δεν είναι σαφείς. Για παράδειγμα, τα οικόσιτα πρόβατα δημιουργήθηκαν με υβριδισμό και δεν παράγουν πλέον βιώσιμους απογόνους με το Ovis orientalis, ένα είδος από το οποίο κατάγονται.

Τα οικόσιτα βοοειδή, από την άλλη πλευρά, μπορούν να θεωρηθούν το ίδιο είδος με διάφορες ποικιλίες άγριων βοδιών, γκαούρ, γιάκ κ.λπ., καθώς παράγουν εύκολα γόνιμους απογόνους μαζί τους.

Είδη εργαστηρίου

Οι καλύτερα τεκμηριωμένες δημιουργίες νέων ειδών στο εργαστήριο πραγματοποιήθηκαν στα τέλη της δεκαετίας του 1980. Οι William Rice και G.W. Salt εκτρέφουν μύγες φρούτων, Drosophila melanogaster, χρησιμοποιώντας έναν λαβύρινθο με τρεις διαφορετικές επιλογές ενδιαιτήματος, όπως φως/σκοτάδι και υγρό/ξηρό.

Κάθε γενιά τοποθετήθηκε στον λαβύρινθο και οι ομάδες μυγών που έβγαιναν από δύο από τις οκτώ εξόδους διαχωρίστηκαν για να αναπαραχθούν μεταξύ τους στις αντίστοιχες ομάδες. Μετά από τριάντα πέντε γενιές, οι δύο ομάδες και οι απόγονοί τους απομονώθηκαν αναπαραγωγικά λόγω των ισχυρών προτιμήσεων των ενδιαιτημάτων τους: ζευγαρώνονταν μόνο μέσα στις περιοχές που προτιμούσαν και έτσι δεν ζευγαρώνονταν με μύγες που προτιμούσαν τις άλλες περιοχές. Το ιστορικό αυτών των προσπαθειών περιγράφεται στους Rice και Hostert (1993).

Η Diane Dodd μπόρεσε επίσης να δείξει πώς η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να αναπτυχθεί από τις προτιμήσεις ζευγαρώματος στη Drosophila pseudoobscura μετά από μόλις οκτώ γενιές χρησιμοποιώντας διαφορετικούς τύπους τροφής, άμυλο και μαλτόζη.

Το πείραμα του Dodd ήταν εύκολο για πολλούς άλλους να το επαναλάβουν, μεταξύ άλλων με άλλα είδη μύγας και τροφίμων.

Η ενίσχυση είναι η διαδικασία με την οποία η φυσική επιλογή αυξάνει την αναπαραγωγική απομόνωση.

Μπορεί να εμφανιστεί αφού δύο πληθυσμοί του ίδιου είδους διαχωριστούν και στη συνέχεια έρθουν ξανά σε επαφή. Εάν η αναπαραγωγική τους απομόνωση ήταν πλήρης, τότε θα έχουν ήδη εξελιχθεί σε δύο ξεχωριστά ασύμβατα είδη.

Εάν η αναπαραγωγική τους απομόνωση είναι ατελής, τότε περαιτέρω ζευγάρωμα μεταξύ των πληθυσμών θα παράγει υβρίδια, τα οποία μπορεί να είναι γόνιμα ή όχι. Εάν τα υβρίδια είναι άγονα ή γόνιμα αλλά λιγότερο ικανά από τους προγόνους τους, τότε δεν θα υπάρξει περαιτέρω αναπαραγωγική απομόνωση και η ειδίκευση έχει ουσιαστικά επέλθει (π.χ. όπως στα άλογα και στους γαϊδάρους).

Το σκεπτικό πίσω από αυτό είναι ότι αν οι γονείς των υβριδικών απογόνων έχουν ο καθένας φυσικά επιλεγμένα χαρακτηριστικά για τα δικά τους διαφορετικά περιβάλλοντα, ο υβριδικός απόγονος θα φέρει χαρακτηριστικά και από τα δύο και δεν θα ταιριάζει σε καμία θέση τόσο καλά όσο ο ένας από τους δύο γονείς. Η χαμηλή καταλληλότητα των υβριδίων θα προκαλούσε την επιλογή να ευνοήσει το συγγενές ζευγάρωμα, γεγονός που θα μείωνε τον υβριδισμό.

Το φαινόμενο αυτό αποκαλείται μερικές φορές "φαινόμενο Wallace", από τον εξελικτικό βιολόγο Alfred Russel Wallace, ο οποίος πρότεινε στα τέλη του 19ου αιώνα ότι μπορεί να αποτελεί σημαντικό παράγοντα για την ποικιλομορφία.

Εάν οι υβριδικοί απόγονοι είναι πιο κατάλληλοι από τους προγόνους τους, τότε οι πληθυσμοί θα συγχωνευθούν ξανά στο ίδιο είδος εντός της περιοχής με την οποία έρχονται σε επαφή.

Η ενίσχυση απαιτείται για το διαχωρισμό όταν υπάρχει μια "υβριδική ζώνη" μεταξύ δύο μορφών ενός είδους. Οι υβριδικές ζώνες είναι περιοχές όπου αποκλίνοντες πληθυσμοί συναντώνται και διασταυρώνονται. Οι υβριδικοί απόγονοι είναι πολύ συνηθισμένοι σε αυτές τις περιοχές, οι οποίες συνήθως δημιουργούνται από αποκλίνοντα είδη που έρχονται σε δευτερογενή επαφή.

Χωρίς ενίσχυση οι δύο πληθυσμοί ή τα δύο είδη θα είχαν ανεξέλεγκτη διασταύρωση. Η ενίσχυση μπορεί να προκληθεί σε πειράματα τεχνητής επιλογής όπως περιγράφεται παραπάνω.