Συνεξέλιξη

Η μελέτη της συν-εξέλιξης χρονολογείται από το βιβλίο του Δαρβίνου "Η καταγωγή των ειδών". Εκεί συζητούσε πώς οι γάτες αύξησαν τα ρείκια μειώνοντας τα ποντίκια. Το θέμα είναι ότι τα ποντίκια κάνουν επιδρομές στις φωλιές των μελισσών και οι μέλισσες επικονιάζουν το κόκκινο ρείκι. Έτσι, περισσότερες γάτες προκαλούν περισσότερα ρείκια.^p74 Στην τελευταία παράγραφο της Καταγωγής ο Δαρβίνος παρατηρεί:

Ο Hermann Müller ήταν ένας σημαντικός εργάτης για τη συν-εξέλιξη. Οι μελέτες του για τις μέλισσες και την εξέλιξη των λουλουδιών αναφέρθηκαν από τον Δαρβίνο στην "Καταγωγή του ανθρώπου". Οι εργασίες του στο περιοδικό Nature είχαν τίτλο On the fertilisation of flowers by insects and on the reciprocal adaptations of both. Αυτό δείχνει ότι ο Μύλλερ κατανόησε πλήρως την έννοια της συνεξέλιξης.

Η ζωή και ο θάνατος των έμβιων όντων είναι στενά συνδεδεμένα, όχι μόνο με το φυσικό περιβάλλον, αλλά και με τη ζωή άλλων ειδών. Οι σχέσεις αυτές είναι δυναμικές και μπορεί να συνεχίσουν να υφίστανται για εκατομμύρια χρόνια, όπως συνέβη με τη σχέση μεταξύ ανθοφόρων φυτών και εντόμων (επικονίαση). Το
περιεχόμενο των εντέρων, οι δομές των φτερών και τα στοματικά όργανα απολιθωμένων σκαθαριών και μυγών υποδηλώνουν ότι έδρασαν ως πρώιμοι επικονιαστές
. Η σχέση μεταξύ σκαθαριών και αγγειόσπερμων κατά την Κατώτερη Κρητιδική περίοδο οδήγησε σε παράλληλες ακτινοβολίες αγγειόσπερμων και εντόμων στην ύστερη Κρητιδική περίοδο. Η εξέλιξη των νεκταρίων στα άνθη της Ανώτερης Κρητιδικής περιόδου σηματοδοτεί την έναρξη του αμοιβαίου ανταγωνισμού μεταξύ υμενόπτερων και αγγειόσπερμων.

Ένα άλλο καλό παράδειγμα είναι η ελονοσία, στην οποία υπάρχουν τρεις "εταίροι": το κουνούπι, το παράσιτο Plasmodium και ένα χερσαίο σπονδυλωτό, όπως ένα θηλαστικό ή ένα πτηνό. Το πραγματικό είδος της ελονοσίας διαφέρει ανάλογα με το σπονδυλωτό, οπότε στην πραγματικότητα υπάρχουν χιλιάδες διαφορετικές σχέσεις που ακολουθούν το ίδιο μοτίβο.

Ταχεία εξειδίκευση

Τα ποσοστά προσαρμοστικής ακτινοβολίας και ποικιλομορφίας μπορεί να είναι υψηλά στα παράσιτα. Τα αδελφά είδη είναι πολύ συνηθισμένα στο έντομο Erythroneura, στο οποίο περίπου 150 μεταφορές από τον έναν ξενιστή στον άλλο έχουν οδηγήσει σε περίπου 500 είδη στο γένος.

Η σαφέστερη απόδειξη προέρχεται από το μεγάλο μέγεθος πολλών παρασιτικών οικογενειών.

"Παρόλο που ορισμένα παρασιτικά taxa εξελίχθηκαν πολύ αργότερα από τα αρπακτικά taxa, οι οικογένειες των παρασίτων στα φυτά είναι κατά μέσο όρο σχεδόν οκτώ φορές μεγαλύτερες από εκείνες των αρπακτικών και οι οικογένειες των παρασίτων στα ζώα είναι πάνω από δέκα φορές μεγαλύτερες".^p26

Ένας τεράστιος αριθμός ειδών είναι παρασιτικά. Μια έρευνα των διατροφικών συνηθειών των βρετανικών εντόμων έδειξε ότι περίπου το 35% ήταν παράσιτα στα φυτά και λίγο περισσότερα ήταν παράσιτα στα ζώα. Αυτό σημαίνει ότι σχεδόν το 71% των εντόμων στη Βρετανία είναι παρασιτικά. Δεδομένου ότι τα βρετανικά έντομα είναι περισσότερο γνωστά από εκείνα που ζουν αλλού (λόγω του μεγάλου χρονικού διαστήματος που έχουν μελετηθεί), αυτό σημαίνει ότι μακράν η πλειονότητα των ειδών εντόμων σε ολόκληρο τον κόσμο είναι παρασιτικά. Μια άλλη εκτίμηση έλεγε^p3:

1. Το ¼ όλων των ειδών εντόμων είναι παρασιτικά στα φυτά.
2. Το ¼ όλων των εντόμων είναι παρασιτικά στα παραπάνω έντομα.
3. Επιπλέον, πολλά έντομα και άλλα ασπόνδυλα είναι παρασιτικά σε άλλα ζώα.

Υπάρχουν πολλά άλλα φύλα ασπόνδυλων που είναι εξ ολοκλήρου ή σε μεγάλο βαθμό παρασιτικά. Οι πλατύσποροι και οι στρογγυλόσποροι βρίσκονται σχεδόν σε κάθε άγριο είδος σπονδυλωτού. Τα πρωτόζωα παράσιτα είναι επίσης πανταχού παρόντα. Ως εκ τούτου, ο παρασιτισμός είναι σχεδόν σίγουρα η πιο κοινή μέθοδος διατροφής στη Γη.

Πρόσφατες δημοσιεύσεις έδωσαν μια επισκόπηση των 150 ετών έρευνας για τη συν-εξέλιξη μετά την Καταγωγή των ειδών.

"Η εξειδίκευση στις αλληλεπιδράσεις με άλλα είδη είναι η βασική αιτία για την οποία ο κόσμος έχει εκατομμύρια είδη και όχι χιλιάδες".^p8

Πολλά είδη είναι παράσιτα ή είναι εξειδικευμένα να ζουν σε έναν ή λίγους ξενιστές. Ένα και μόνο είδος τροπικού δέντρου φιλοξενεί κατά μέσο όρο 162 είδη σκαθαριών που είναι ειδικοί ξενιστές. Δεδομένου ότι υπάρχουν 50.000 είδη τροπικών δένδρων και τα σκαθάρια αποτελούν το 40% του συνόλου των ειδών εντόμων, ενώ υπάρχουν επίσης είδη ειδικών για τα δένδρα κάτω από το θόλο, είναι δυνατόν να εκτιμηθεί ο συνολικός αριθμός των ειδών αρθροπόδων που ζουν στα τροπικά δάση. Ο αριθμός αυτός ανέρχεται σε 30 εκατομμύρια. Αυτό έρχεται σε μάλλον έντονη αντίθεση με το σύνολο των 1,4 έως 1,8 εκατομμυρίων ειδών που έχουν ήδη περιγραφεί. Φαίνεται ότι τα εγχειρίδια έχουν υποεκτιμήσει τον αριθμό των υπαρχόντων ειδών κατά 20 φορές περίπου.

Ο μοναδικός παράγοντας που προκαλεί κυρίως αυτόν τον υψηλό αριθμό ειδών είναι η φυτοφαγία: ο τεράστιος αριθμός ειδών εντόμων, καθένα από τα οποία τρώει ένα ή λίγα είδη φυτών. Και ό,τι κάνουν τα έντομα, το ίδιο κάνουν και οι μύκητες, οι νηματώδεις, τα ακάρεα και άλλα ασπόνδυλα.

Η θεωρία του γεωγραφικού μωσαϊκού της συνεξέλιξης αναπτύχθηκε από τον John N. Thompson ως ένα πλαίσιο για την απεικόνιση της συνεξέλιξης σε πραγματικούς πληθυσμούς και είδη. Ήταν μια προσπάθεια να ενσωματωθούν τα ελάχιστα στοιχεία της βιολογίας των πληθυσμών που απαιτούνται για μια οικολογικά και εξελικτικά ρεαλιστική θεωρία της συνεξέλιξης και των εξελισσόμενων αλληλεπιδράσεων γενικότερα. Εφαρμόζεται σε ζεύγη αλληλεπιδρώντων ειδών, σε μικρές ομάδες αλληλεπιδρώντων ειδών και σε μεγάλους ιστούς αλληλεπιδράσεων.

Υποθέσεις: Η θεωρία του γεωγραφικού μωσαϊκού βασίζεται σε διάφορες παρατηρήσεις που είναι από καιρό γνωστές στους βιολόγους. Οι παρατηρήσεις αυτές λαμβάνονται ως παραδοχές για την ανάπτυξη της θεωρίας του γεωγραφικού μωσαϊκού:

1. Τα είδη είναι συχνά συλλογές γενετικά διαφορετικών πληθυσμών

2. Τα αλληλεπιδρώντα είδη συχνά διαφέρουν ως προς τη γεωγραφική τους εξάπλωση

3. Οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών διαφέρουν μεταξύ των περιβαλλόντων ως προς τα οικολογικά τους αποτελέσματα.

Η υπόθεση: Η θεωρία του γεωγραφικού μωσαϊκού υποστηρίζει ότι η συνεξέλιξη εξελίσσεται μέσω της φυσικής επιλογής που επιδρά σε τρεις πηγές παραλλαγής που επηρεάζουν τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών. Αυτές οι τρεις πηγές παραλλακτικότητας μπορούν τυπικά να κατανεμηθούν ως αλληλεπιδράσεις μεταξύ γονότυπου και γονότυπου και περιβάλλοντος (GxGxE).

1. Μωσαϊκά γεωγραφικής επιλογής: Η δομή της φυσικής επιλογής στις αλληλεπιδράσεις διαφέρει μεταξύ των περιβαλλόντων (π.χ. υψηλές έναντι χαμηλών θερμοκρασιών, υψηλές έναντι χαμηλών θρεπτικών συνθηκών- ένας περιβάλλων ιστός ειδών που είναι πλούσιος σε είδη έναντι φτωχού σε είδη). Αυτή η διαφοροποίηση συμβαίνει επειδή τα γονίδια εκφράζονται με διαφορετικούς τρόπους σε διαφορετικά περιβάλλοντα (αλληλεπιδράσεις GxE) και τα είδη επηρεάζουν με διαφορετικό τρόπο την καταλληλότητα των άλλων σε διαφορετικά περιβάλλοντα.

Για παράδειγμα, μια αλληλεπίδραση μπορεί να είναι ανταγωνιστική σε ένα περιβάλλον και αμοιβαία σε ένα άλλο περιβάλλον- ή μπορεί να είναι ανταγωνιστική σε όλα τα περιβάλλοντα, αλλά η επιλογή μπορεί να ευνοεί διαφορετικά χαρακτηριστικά σε διαφορετικά περιβάλλοντα).

2. Συν-εξελικτικά hotspots: Η ένταση της αμοιβαίας επιλογής διαφέρει μεταξύ των περιβαλλόντων. Οι αλληλεπιδράσεις υπόκεινται σε αμοιβαία επιλογή μόνο εντός ορισμένων τοπικών κοινοτήτων, που ονομάζονται συναναπτυξιακές εστίες. Αυτά τα συν-εξελικτικά hotspots είναι ενσωματωμένα σε ένα ευρύτερο πλέγμα συν-εξελικτικών ψυχρών σημείων, όπου η τοπική φυσική επιλογή είναι μη αμοιβαία ή όπου εμφανίζεται μόνο ένας από τους συμμετέχοντες.

Για παράδειγμα, μια αλληλεπίδραση μπορεί να είναι αμοιβαία ή ανταγωνιστική σε ορισμένα περιβάλλοντα (συν-εξελικτικά θερμά σημεία), αλλά συντροφική σε άλλα περιβάλλοντα (συν-εξελικτικά ψυχρά σημεία).

3. Επανασύνθεση χαρακτηριστικών: Η συνολική γενετική δομή των συν-εξελισσόμενων ειδών αλλάζει συνεχώς μέσω νέων μεταλλάξεων, γονιδιωματικών αλλοιώσεων, γονιδιακής ροής μεταξύ των πληθυσμών, διαφορικής τυχαίας γενετικής παρέκκλισης μεταξύ των πληθυσμών και εξαφάνισης τοπικών πληθυσμών που διαφέρουν ως προς τους συνδυασμούς συν-εξελισσόμενων χαρακτηριστικών που φέρουν. Νέο γενετικό υλικό στο οποίο μπορεί να δράσει η φυσική επιλογή μπορεί να προκύψει από απλές γενετικές μεταλλάξεις, χρωμοσωμικές αναδιατάξεις, υβριδισμό μεταξύ πληθυσμών ή διπλασιασμούς ολόκληρου του γονιδιώματος (πολυπολοειδία). Αυτές οι διαδικασίες συμβάλλουν στο μεταβαλλόμενο γεωγραφικό μωσαϊκό της συνεξέλιξης, μεταβάλλοντας συνεχώς τις χωρικές κατανομές των δυνητικά συνεξελισσόμενων γονιδίων και χαρακτηριστικών.

Ο συνδυασμός αυτών των διαδικασιών μεταβάλλει συνεχώς την κατανομή των γονότυπων εντός κάθε τοπικού πληθυσμού και την κατανομή των γονότυπων μεταξύ των πληθυσμών.

ΣΗΜΕΙΩΣΗ: Ορισμένες περιγραφές της θεωρίας του γεωγραφικού μωσαϊκού παραπέμπουν αυτό το μέρος της θεωρίας του γεωγραφικού μωσαϊκού που αφορά την "ανάμειξη χαρακτηριστικών" στη γονιδιακή ροή. Αυτός είναι ένας λανθασμένος χαρακτηρισμός. Το νόημα της ανάμειξης χαρακτηριστικών είναι ότι μέσω ενός συνδυασμού γενετικών, γονιδιωματικών και οικολογικών διαδικασιών, η διαθέσιμη κατανομή των συν-εξελισσόμενων χαρακτηριστικών στα οποία μπορεί να δράσει η φυσική επιλογή συνεχίζει να αλλάζει με την πάροδο του χρόνου εντός και μεταξύ των πληθυσμών.

Στις μελέτες της συνεξέλιξης, η αλληλεπίδραση GxGxE μπορεί να εξεταστεί είτε με τον πιο επίσημο τρόπο σε επίπεδο γονιδίου ή γονότυπου (δηλαδή, πώς η επιλογή δρα στο ίδιο γονίδιο ή γονότυπο σε διαφορετικά περιβάλλοντα), είτε μπορεί να εξεταστεί γενικότερα σε επίπεδο του πώς η φυσική επιλογή δρα σε δύο ή περισσότερα αλληλεπιδρώντα είδη σε πολλά διαφορετικά περιβάλλοντα.

Βλ. βιβλία του John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution, 1994 The Coevolutionary Process, 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution, 2013 Relentless Evolution).

• Εξελικτική κούρσα εξοπλισμών
• Σκληρόδερμη τρίτωνη, φίδι της ζαρντινιέρας και αντοχή στις τοξίνες.
• Άμυνα κατά της φυτοφαγίας
• Σύκα
• Η κόκκινη βασίλισσα