Επικονίαση

Στα ανθοφόρα φυτά, η γύρη πρέπει να περάσει από το ένα λουλούδι στο άλλο. Υπάρχουν δύο κύριοι τρόποι για να συμβεί αυτό: με μη ζωντανά πράγματα, όπως ο άνεμος ή το νερό, ή με ζωντανά πράγματα, όπως τα έντομα ή τα πουλιά.

• Το καλαμπόκι και ο άνεμος

Ο αραβόσιτος (που σε ορισμένα μέρη του κόσμου ονομάζεται καλαμπόκι) επικονιάζεται από τον άνεμο. Οι αρσενικοί ανθήρες αφήνουν τη γύρη τους και αυτή μεταφέρεται σε ένα κοντινό θηλυκό λουλούδι σε ένα άλλο φυτό καλαμποκιού. Τα περισσότερα άνθη είναι είτε αρσενικά είτε θηλυκά σε ένα φυτό καλαμποκιού (μονογενές), και όχι και τα δύο φύλα σε ένα λουλούδι (ερμαφρόδιτο).

Τα άνθη του καλαμποκιού έχουν εξελιχθεί (αλλάξει με την πάροδο του χρόνου) ώστε να χρησιμοποιούν τον άνεμο για επικονίαση. Δεν χρειάζονται όμορφα πέταλα. Η γύρη είναι ελαφριά ώστε να μπορεί να φυσάει γύρω-γύρω και τα άκρα των θηλυκών μερών (στίγμα) είναι χνουδωτά για να πιάνουν όλους τους μικροσκοπικούς κόκκους γύρης.

• Ντομάτες και μέλισσες

Στα φυτά τομάτας, οι μέλισσες μεταφέρουν τη γύρη από τα αρσενικά μέρη ενός άνθους (ανθήρες) στα θηλυκά μέρη ενός άλλου άνθους (στίγμα). Η μέλισσα μετακινείται μεταξύ των λουλουδιών καθώς συλλέγει το νέκταρ που παράγουν τα λουλούδια. Οι μέλισσες παίρνουν το νέκταρ και λίγη γύρη πίσω στην κυψέλη τους και τα φυτά ντομάτας αναπαράγονται (δημιουργούν νέα φυτά ντομάτας).

Επειδή τα άνθη της ντομάτας έχουν εξελιχθεί για να προσελκύουν τις μέλισσες, έχουν απλωμένα πέταλα και είναι λευκά για τα ανθρώπινα μάτια (οι μέλισσες, όπως και τα περισσότερα έντομα, μπορούν να δουν στην υπεριώδη περιοχή καθώς και στην οπτική μας περιοχή μηκών κύματος). Η γύρη είναι συχνά κολλημένη μεταξύ τους σε συσσωματώματα που ονομάζονται pollinia, τα οποία με τη σειρά τους κολλάνε στη μέλισσα. Οι μέλισσες είναι εξαιρετικά τριχωτές και φέρουν μικροσκοπικά ηλεκτρικά φορτία που προσελκύουν τη γύρη στο σώμα τους. Οι μέλισσες έχουν ειδικά καλάθια γύρης, συνήθως στα πίσω πόδια τους- σκουπίζουν τη γύρη από το σώμα τους σε αυτές τις θήκες.

Μεγάλο μέρος της γύρης επιστρέφει στη φωλιά ή στην κυψέλη, όπου χρησιμοποιείται ως πηγή πρωτεϊνών, που χρειάζονται περισσότερο οι προνύμφες. Κάποια ποσότητα τρίβεται στο επόμενο λουλούδι, όπου το θηλυκό στίγμα είναι κολλώδες. Ένας σωλήνας γύρης αναπτύσσεται προς τα κάτω για να επιτρέψει στον αρσενικό γαμέτη να γονιμοποιήσει ένα αυγό και να δημιουργήσει έναν σπόρο.

Το 90% των ανθοφόρων φυτών επικονιάζεται από ζώα και μόνο το 10% χρησιμοποιεί αβιοτική (μη ζωντανή) επικονίαση. Από αυτές τις αβιοτικές επικονιάσεις, το 98% γίνεται με τον άνεμο και μόλις το 2% με το νερό.

Αυτό που συμβαίνει μετά την επικονίαση είναι η γονιμοποίηση. Στα φυτά πρόκειται για διπλή γονιμοποίηση κατά την οποία δύο σπερματοζωάρια γονιμοποιούν κύτταρα στην ωοθήκη του φυτού. Το ένα από αυτά είναι μια κανονική γονιμοποίηση, η οποία παράγει το έμβρυο. Η άλλη είναι ένα μοναδικό είδος γονιμοποίησης που παράγει το ενδοσπέρμιο του σπόρου.

Η διαδικασία αρχίζει όταν ένας κόκκος γύρης προσκολλάται στο στίγμα του στύλου (θηλυκή αναπαραγωγική δομή). Στη συνέχεια βλαστάνει και αναπτύσσεται ένας μακρύς γυρεόσωλήνας. Ενώ αυτός ο σωλήνας γύρης αναπτύσσεται, ένα απλοειδές κύτταρο ταξιδεύει κατά μήκος του σωλήνα πίσω από τον πυρήνα του σωλήνα. Αυτό το κύτταρο διαιρείται με μίτωση σε δύο απλοειδή σπερματοζωάρια.

Καθώς ο γυρεοσωλήνας αναπτύσσεται, περνάει από το στίγμα, κάτω από το στύλο και μέσα στην ωοθήκη. Εδώ ο γυρεοσωλήνας φτάνει στο ωάριο και απελευθερώνει το περιεχόμενό του (το οποίο περιλαμβάνει τα σπερματοζωάρια). Ένα σπερματοζωάριο παίρνει το δρόμο του για να γονιμοποιήσει το ωοκύτταρο, παράγοντας ένα διπλοειδές (2n) ζυγωτό. Το δεύτερο σπερματοζωάριο συγχωνεύεται με δύο κυτταρικούς πυρήνες, παράγοντας ένα τριπλοειδές (3n) κύτταρο.

Καθώς το ζυγωτό εξελίσσεται σε έμβρυο, το τριπλοειδές κύτταρο εξελίσσεται στο ενδοσπέρμιο, το οποίο χρησιμεύει ως τροφή για το έμβρυο. Η ωοθήκη τώρα θα εξελιχθεί σε καρπό και το ωάριο θα εξελιχθεί σε σπόρο.

Υπάρχουν ενδείξεις ότι ορισμένα γυμνόσπερμα γονιμοποιούνταν από έντομα κατά την τριαδική περίοδο, αλλά η επικονίαση από ζώα δεν είναι η κύρια μέθοδος σε αυτή την ομάδα. Τα περισσότερα γονιμοποιούνται με τον άνεμο. Ορισμένα γυμνόσπερμα και τα έντομα επικονιαστές τους έχουν συν-εξελιχθεί για την επικονίαση. Τα πιο γνωστά παραδείγματα είναι τα μέλη της τάξης Cycadales και τα σχετικά με αυτά είδη σκαθαριών.

Η πραγματικά διαδεδομένη και εξειδικευμένη ζωική επικονίαση ήρθε με τα αγγειόσπερμα (ανθοφόρα φυτά). Διαφορετικές οικογένειες ανθοφόρων φυτών ειδικεύονται συνήθως σε μια συγκεκριμένη μέθοδο επικονίασης. Μερικές φορές μερικά γένη μεταπηδούν από τη μία μέθοδο στην άλλη. ^p53

• Ranunculaceae: επικονίαση από έντομα. Μόνο ένα γένος επικονιάζεται από τον άνεμο.
• Compositae (Asteraceae): Αυτή η μεγαλύτερη οικογένεια επικονιάζεται σχεδόν εξ ολοκλήρου από έντομα. Δύο ομάδες γενών έχουν στραφεί στην επικονίαση με τον άνεμο.
• Cyperaceae: σχεδόν εξ ολοκλήρου ανεμογονιμοποιούμενα. Ένα γένος επικονιάζεται από έντομα.
• Moraceae: αυτή, η οικογένεια των μουριών, είναι το καλύτερο παράδειγμα μιας ευρέως διαδεδομένης αλλαγής από την επικονίαση με τον άνεμο στην επικονίαση με έντομα. Όλες οι συγγενικές οικογένειες (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) επικονιάζονται με τον άνεμο.
• Gramineae (Poaceae): τα αγρωστώδη έχουν ακραίες προσαρμογές για την επικονίαση με τον άνεμο. Μόνο δύο γένη έχουν στραφεί στην επικονίαση από έντομα.

Το σύνδρομο επικονίασης είναι το σύνολο των προσαρμοστικών χαρακτηριστικών που βοηθούν τα άνθη να επικονιάζονται.

Αιολική επικονίαση

Τα άνθη που επικονιάζονται με τον άνεμο είναι συνήθως μικρά και δυσδιάκριτα (όχι εντυπωσιακά). Δεν έχουν άρωμα ούτε παράγουν νέκταρ. Οι ανθήρες μπορεί να παράγουν μεγάλο αριθμό γυρεόκοκκων, ενώ οι στήμονες είναι γενικά μακριές και προεξέχουν από το λουλούδι. Τα στίγματα τους μπορεί να είναι μεγάλα και φτερωτά για να πιάνουν τους γυρεόκοκκους. Τα έντομα μπορεί να τα επισκέπτονται για να συλλέξουν γύρη- υπάρχουν μερικά παραδείγματα λουλουδιών που επικονιάζονται τόσο από τον άνεμο όσο και από έντομα.

Ζωική επικονίαση

Σκαθάρι επικονίαση

Τα άνθη που επικονιάζονται από σκαθάρια είναι συνήθως μεγάλα, πρασινωπού ή υπόλευκου χρώματος και έντονα αρωματισμένα. Οι μυρωδιές μπορεί να είναι πικάντικες, φρουτώδεις ή παρόμοιες με αποσυντιθέμενο οργανικό υλικό. Τα περισσότερα άνθη που επικονιάζονται από σκαθάρια είναι πεπλατυσμένα ή σε σχήμα πιάτου, με τη γύρη να είναι εύκολα προσβάσιμη. Μπορεί να διαθέτουν παγίδες για να κρατούν το σκαθάρι περισσότερο. Οι ωοθήκες του φυτού είναι συνήθως καλά προστατευμένες από τα δαγκωτά στοματικά μέρη των σκαθαριών. Τα σκαθάρια είναι σημαντικοί επικονιαστές σε ορισμένα μέρη του κόσμου, όπως στις ξηρές περιοχές της νότιας Αφρικής και της νότιας Καλιφόρνιας και στα ορεινά λιβάδια του KwaZulu-Natal στη Νότια Αφρική.

Μύγα επικονίαση

Ορισμένες μύγες τρέφονται με νέκταρ και γύρη ως ενήλικες (ιδίως οι μύγες των μελισσών και οι μύγες του αιωρού). Τα λουλούδια που επισκέπτονται έχουν συχνά έντονο άρωμα και τείνουν να είναι μοβ, βιολετί, μπλε και λευκά.

Από την άλλη πλευρά, οι αρσενικές φρουτόμυγες έλκονται από ορισμένες άγριες ορχιδέες που δεν παράγουν νέκταρ. Αντ' αυτού, παράγουν έναν πρόδρομο της φερομόνης φύλου της μύγας. Οι μύγες που συνήθως επισκέπτονται νεκρά ζώα ή κοπριά έλκονται από λουλούδια που μιμούνται αυτά τα δύσοσμα αντικείμενα. Δεν λαμβάνουν καμία ανταμοιβή και θα έφευγαν γρήγορα, αλλά το φυτό μπορεί να διαθέτει παγίδες για να τις επιβραδύνει. Τα φυτά αυτά έχουν έντονη, δυσάρεστη οσμή και έχουν καφέ ή πορτοκαλί χρώμα.

Ο απόλυτος αριθμός τους και η παρουσία ορισμένων μυγών καθ' όλη τη διάρκεια του έτους τις καθιστούν σημαντικούς επικονιαστές για πολλά φυτά. Οι μύγες τείνουν να είναι σημαντικοί επικονιαστές σε μεγάλα υψόμετρα και υψηλά γεωγραφικά πλάτη, όπου είναι πολυάριθμες και άλλες ομάδες εντόμων μπορεί να λείπουν.

Επικονίαση μελισσών

Τα άνθη που επικονιάζονται από μέλισσες τείνουν να είναι κίτρινα ή μπλε, συχνά με υπεριώδεις οδηγούς νέκταρος και άρωμα. Το νέκταρ ή/και η γύρη προσφέρονται ως ανταμοιβή σε διαφορετικές ποσότητες. Η ζάχαρη στο νέκταρ τείνει να είναι κυρίως σακχαρόζη. Υπάρχουν διάφοροι τύποι μελισσών που διαφέρουν ως προς το μέγεθος, το μήκος της γλώσσας και τη συμπεριφορά (άλλες μοναχικές, άλλες αποικιακές). Ορισμένα φυτά μπορούν να επικονιαστούν μόνο από μέλισσες, επειδή οι ανθήρες τους απελευθερώνουν γύρη εσωτερικά και αυτή πρέπει να ανακινείται με βουητό ("ηχοποίηση"). Οι μέλισσες είναι τα μόνα ζώα που το κάνουν αυτό.

Η επικονίαση μελισσών από κινητές κυψέλες έχει μεγάλη οικονομική αξία για οπωρώνες όπως οι μηλεώνες ή οι αμυγδαλιές.

Σφήκα επικονίαση

Οι σφήκες είναι επίσης υπεύθυνες για την επικονίαση πολλών ειδών φυτών, καθώς είναι σημαντικοί φορείς γύρης και, σε ορισμένες περιπτώσεις, πιο αποτελεσματικοί επικονιαστές από τις μέλισσες.

Επικονίαση λεπιδοπτέρων

Τα άνθη που επικονιάζονται από πεταλούδες τείνουν να είναι μεγάλα και εντυπωσιακά, ροζ ή λεβαντίνης χρώματος, συχνά έχουν μια περιοχή προσγείωσης και συνήθως είναι αρωματικά. Δεδομένου ότι οι πεταλούδες δεν χωνεύουν τη γύρη (με μία εξαίρεση), προσφέρεται περισσότερο νέκταρ παρά γύρη. Τα άνθη έχουν απλούς οδηγούς νέκταρος με τα νέκταρα συνήθως κρυμμένα σε στενούς σωλήνες ή σπιρούνια, που προσεγγίζονται από τη μακριά γλώσσα των πεταλούδων.

Μεταξύ των πιο σημαντικών επικονιαστών σκώρων είναι ο γερακοσκώρος (Sphingidae). Η συμπεριφορά τους είναι παρόμοια με τα κολιμπρί: αιωρούνται μπροστά από τα λουλούδια με γρήγορους φτερωτούς κτύπους. Οι περισσότεροι είναι νυκτόβιοι ή τροφείς του λυκόφωτος. Έτσι, τα άνθη που γονιμοποιούνται από σκώρους τείνουν να είναι λευκά, νυχτερινά, μεγάλα και επιδεικτικά με σωληνοειδή στεφάνια και έντονο, γλυκό άρωμα που παράγονται το βράδυ, τη νύχτα ή νωρίς το πρωί. Παράγεται πολύ νέκταρ για να τροφοδοτηθούν οι υψηλοί μεταβολικοί ρυθμοί που απαιτούνται για την τροφοδοσία της πτήσης τους.

Άλλοι σκώροι πετούν αργά και εγκαθίστανται στο λουλούδι. Δεν χρειάζονται τόσο πολύ νέκταρ όσο οι γερακοπεταλούδες που πετούν γρήγορα και τα λουλούδια τείνουν να είναι μικρά (αν και μπορεί να είναι συγκεντρωμένα σε κεφάλια).

Επικονίαση από πουλιά

Τα κολιμπρί είναι τα πιο γνωστά πτηνά που τρέφονται με νέκταρ για τους Βορειοαμερικανούς, αλλά υπάρχουν ανάλογα είδη και σε άλλα μέρη του κόσμου. Τα λουλούδια που είναι ελκυστικά για τα κολιμπρί, τα οποία αιωρούνται μπροστά από το λουλούδι, τείνουν να είναι μεγάλοι κόκκινοι ή πορτοκαλί σωλήνες με πολύ αραιό νέκταρ που παράγεται κατά τη διάρκεια της ημέρας. Δεδομένου ότι τα πουλιά δεν έχουν ισχυρή ανταπόκριση στην οσμή, τείνουν να είναι άοσμα. Τα πουλιά που κάθονται χρειάζονται μια σημαντική πλατφόρμα προσγείωσης, οπότε τα ηλιοπούλια, οι μελιτοφάγοι και τα παρόμοια συνδέονται λιγότερο με τα σωληνοειδή άνθη.

Επικονίαση από νυχτερίδες

Τα άνθη που επικονιάζονται από νυχτερίδες τείνουν να είναι μεγάλα και εντυπωσιακά, λευκά ή ανοιχτόχρωμα, ανοίγουν τη νύχτα και έχουν έντονες οσμές. Συχνά είναι μεγάλα και έχουν σχήμα καμπάνας. Οι νυχτερίδες πίνουν το νέκταρ και τα φυτά αυτά προσφέρουν συνήθως νέκταρ για μεγάλες χρονικές περιόδους. Η όραση, η όσφρηση και ο ηχοεντοπισμός χρησιμοποιούνται για την αρχική εύρεση των λουλουδιών και η εξαιρετική χωρική μνήμη χρησιμοποιείται για την επανειλημμένη επίσκεψή τους. Στην πραγματικότητα, οι νυχτερίδες μπορούν να αναγνωρίζουν τα λουλούδια που παράγουν νέκταρ χρησιμοποιώντας τον ηχοεντοπισμό. Τα φυτά που επικονιάζονται από νυχτερίδες έχουν μεγαλύτερη γύρη από τα συγγενικά τους φυτά.

Οδηγοί μελιού

Οι οδηγοί μελιού, οι οδηγοί νέκταρος ή οι ανθολογικοί οδηγοί είναι σημάνσεις στα λουλούδια που υποδεικνύουν στα έντομα πού να πάνε για νέκταρ (πολλά έντομα μπορούν να δουν στην υπεριώδη περιοχή). Οι περισσότεροι από αυτούς τους οδηγούς είναι αόρατοι για τον άνθρωπο, εκτός αν τους δει στο υπεριώδες φως. Το όφελος για το φυτό είναι ότι οι οδηγοί αυξάνουν την προσφορά επικονιαστών με σχετικά χαμηλό κόστος.

Η πλήρης κατανόηση της επικονίασης είναι αρκετά πρόσφατη.

Το 1672 ο Nehemiah Grew είχε κάποια ιδέα ότι η γύρη ήταν το μέσο γονιμοποίησης στα ανώτερα φυτά. Χρησιμοποιώντας μικροσκόπιο, ήταν ο πρώτος που περιέγραψε λεπτομερώς τη γύρη. Αυτό οδήγησε στην ανακάλυψη ότι όλοι οι γυρεόκοκκοι ενός είδους ήταν όμοιοι. Η μελέτη των γυρεόκοκκων ονομάζεται παλυνολογία. Χρησιμοποιείται πολύ στη μικροπαλαιοντολογία. Το φύλο στα φυτά ανακαλύφθηκε το 1694, όταν ο Ρούντολφ Καμεράριους κατέγραψε την ανακάλυψή του σε μια επιστολή.

Το 1793 ο Christian Sprengel (1750-1816) δημοσίευσε ένα έργο σχετικά με την επικονίαση των λουλουδιών από έντομα στο οποίο διατυπώθηκαν όλα τα βασικά σημεία. Δυστυχώς, "το έργο του βρισκόταν τόσο πολύ έξω από την καθιερωμένη σκέψη και τα ενδιαφέροντα της εποχής, ώστε αγνοήθηκε σχεδόν εντελώς".

Δύο γραμμές εργασίας έλυσαν τα κύρια ζητήματα. Η μία έγινε με μελέτες του τρόπου με τον οποίο τα κύτταρα της γύρης λειτουργούσαν για να γονιμοποιήσουν το ωάριο, και η άλλη ήταν η αναγνώριση της συνεξέλιξης των ζωικών επικονιαστών και των ανθοφόρων φυτών. Και οι δύο αυτές γραμμές εργασίας έγιναν ουσιαστικά "σύγχρονες" στα μέσα του δέκατου ένατου αιώνα.