Μεταγένεση

Φυτά

Η εναλλαγή γενεών είναι μια σημαντική έννοια στην εξέλιξη των φυτών. Όλα τα χερσαία φυτά έχουν εναλλαγή γενεών.

Στα βρύα και τους συγγενείς τους (Bryophytes), το απλοειδές γαμετόφυτο είναι η κυρίαρχη γενεά και τα διπλοειδή σπορόφυτα είναι οι βλαστοφόροι μίσχοι που αναπτύσσονται από τα γαμετόφυτα. Στις φτέρες, το διπλοειδές σπορόφυτο είναι πολύ μεγαλύτερο, αλλά το απλοειδές γαμετόφυτο είναι επίσης ένα μικρό φυτό που μπορεί να αναπτυχθεί για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Για τα ανθοφόρα φυτά (Αγγειόσπερμα), η γενιά των σποροφύτων είναι σχεδόν ολόκληρος ο κύκλος ζωής (το πράσινο φυτό, οι ρίζες κ.λπ.) εκτός από τις μικρές αναπαραγωγικές δομές (γύρη και ωάριο).

Το σπορόφυτο παράγει σπόρια (εξ ου και το όνομα), με μειωτική διαδικασία. Αυτά εξελίσσονται σε γαμετόφυτο. Τόσο τα σπόρια όσο και το παραγόμενο γαμετόφυτο είναι απλοειδή, δηλαδή έχουν τα μισά χρωμοσώματα. Αργότερα, το ώριμο γαμετόφυτο παράγει αρσενικούς ή θηλυκούς γαμέτες (ή και τα δύο) με μίτωση. Η σύντηξη των αρσενικών και θηλυκών γαμετών (γονιμοποίηση) παράγει ένα διπλοειδές ζυγωτό το οποίο αναπτύσσεται σε ένα νέο σπορόφυτο. Αυτός είναι ο κύκλος που είναι γνωστός ως εναλλαγή γενεών ή εναλλαγή φάσεων.

Ως παράγοντας στην εξέλιξη των φυτών

Στο έργο-ορόσημο Variation and evolution in plants, ο Stebbins συζήτησε πώς η εναλλαγή των γενεών σχετίζεται με τη συνολική εξέλιξη των φυτών. Ξεκίνησε:

"Η πιο εντυπωσιακή διαφορά μεταξύ του σεξουαλικού κύκλου των ζώων και εκείνων που απαντώνται στα φυτά είναι ότι, με εξαίρεση μερικά πρωτόζωα, τα ζώα είναι διπλοειδή σε όλα τα στάδια, ενώ σχεδόν όλα τα φυτά διαθέτουν ένα απλοειδές στάδιο μεγαλύτερης ή μικρότερης διάρκειας. Επιπλέον, η αλληλουχία των τύπων εναλλαγής των γενεών... είναι ένα από τα πιο γνωστά χαρακτηριστικά της εξέλιξης των φυτών... Η διπλοειδής γενιά έχει αναμφίβολα εξελιχθεί ανεξάρτητα πολλές διαφορετικές φορές".

Αργότερα ο Stebbins σχολιάζει:

"Η διπλοειδής κατάσταση επιφέρει αύξηση της ευελιξίας, διότι καθιστά δυνατή την κατάσταση της γενετικής κυριαρχίας και της υποχωρητικότητας. Σε έναν απλοειδή οργανισμό κάθε νέα μετάλλαξη εκτίθεται αμέσως στη δράση της επιλογής... Σε έναν διπλοειδή οργανισμό, από την άλλη πλευρά, κάθε νέα μετάλλαξη προκύπτει ως ετερόζυγος και, αν είναι υπολειπόμενη, προστατεύεται από την επιλογή".

Το θέμα είναι ότι, στα διπλοειδή, τα νέα αλληλόμορφα προστατεύονται και (συλλογικά) αποτελούν μια δεξαμενή δυνητικής παραλλαγής στον πληθυσμό.

Φύκια

Τα περισσότερα φύκη έχουν κυρίαρχες γενεές γαμετόφυτων, αλλά σε ορισμένα είδη τα γαμετόφυτα και τα σπορόφυτα είναι μορφολογικά παρόμοια (ισομορφικά).

Βρυόφυτα

Τα βρυόφυτα (βρύα, συκώτια και κεράτινα) έχουν ένα κυρίαρχο στάδιο γαμετόφυτου, από το οποίο εξαρτάται η διατροφή του ενήλικου σπορόφυτου. Το σπορόφυτο αναπτύσσεται από το ζυγωτό στο εσωτερικό του θηλυκού γεννητικού οργάνου, οπότε η πρώιμη ανάπτυξή του τρέφεται από το γαμετόφυτο.

Αγγειακά φυτά

Ένα ανεξάρτητο σπορόφυτο είναι η κυρίαρχη μορφή σε όλα τα κλωστικά βρύα, τις αλογοουρές, τις φτέρες, τα γυμνόσπερμα και τα αγγειόσπερμα (ανθοφόρα φυτά) που έχουν επιβιώσει μέχρι σήμερα.

Παλαιότερη εξέλιξη

Τα πρώιμα χερσαία φυτά είχαν σπορόφυτα που παρήγαγαν πανομοιότυπα σπόρια: έμοιαζαν το ίδιο σε όποιο φύλο και αν εξελίχθηκαν. Οι πρόγονοι των γυμνόσπερμων ανέπτυξαν πολύπλοκους ετερόσπονδους κύκλους ζωής: τα σπόρια που παρήγαγαν αρσενικά και θηλυκά γαμετόφυτα είχαν διαφορετικά μεγέθη. Τα θηλυκά μεγασπόρια τείνουν να είναι μεγαλύτερα και λιγότερα σε αριθμό από τα αρσενικά μικροσπόρια.

Κατά τη διάρκεια του Δεβονίου, αρκετές ομάδες φυτών ανέπτυξαν ανεξάρτητα την ετεροσπορία και αργότερα την ενδοσπορία, κατά την οποία τα μεμονωμένα μεγασπόρια διατηρούνταν μέσα στα σποράγγεια του γονικού σποροφύτου. Αυτά τα ενδοσπορικά μεγασπόρια είχαν ένα μικροσκοπικό πολυκύτταρο θηλυκό γαμετόφυτο με θηλυκά γεννητικά όργανα και ωοκύτταρα. Τα ωάρια γονιμοποιούνταν από ελεύθερα κολυμβητικά σπερματοζωάρια που παρήγαγαν οι ανεμογενείς μινιατουρισμένοι αρσενικοί γαμετόφυτοι με τη μορφή προγύρης.

Το ζυγωτό που προέκυψε αναπτύχθηκε στην επόμενη γενιά σποροφύτων, ενώ βρισκόταν ακόμη μέσα στο μοναδικό μεγάλο θηλυκό μεγασπόριο στο σποράγγειο του γονικού σποροφύτου. Η εξέλιξη του ετεροσπορίου και του ενδοσπορίου ήταν από τα πρώτα βήματα στην εξέλιξη των σπόρων του είδους που παράγουν τα γυμνόσπερμα και τα αγγειόσπερμα.

Στις φτέρες, το γαμετόφυτο είναι μικρότερο από το σπορόφυτο. Εικόνες 1-3 το γαμετόφυτο (προθάλαμος) αναπτύσσεται από ένα σπόριο. Εικ. 4 ο πλήρως αναπτυγμένος γαμετόφυτος είναι ένα μικρό επίπεδο φυτό που αποτελείται κυρίως από ένα μόνο στρώμα κυττάρων. Εικ. 5 αφού γονιμοποιήθηκε ένα ωοκύτταρο κοντά στο κέντρο του γαμετόφυτου, αυτό αναπτύσσεται σε ένα φυτό φτέρης με φύλλα και ρίζες.


Στα ανθοφόρα φυτά, το σπορόφυτο περιλαμβάνει ολόκληρο το πολυκύτταρο σώμα εκτός από τη γύρη και το μεγαγαμετόφυτο μέσα στο ωάριο.

Παρόμοιες διαδικασίες σε άλλους οργανισμούς

Ορισμένα Chromalveolata, ορισμένοι μύκητες και ορισμένες γλοιώδεις μούχλες έχουν κάτι που φαίνεται να είναι γνήσια εναλλαγή γενεών. Αυτές οι ομάδες περιλαμβάνουν ένα τόσο ευρύ φάσμα διαφορετικών τύπων που είναι δύσκολο να πούμε πόσο κοινό είναι το φαινόμενο. Σίγουρα οι γλοιώδεις μούχλες δεν αποτελούν μονοφυλετική ομάδα, και αυτό μπορεί να ισχύει και για τις άλλες δύο ομάδες,

Ζώα

βλέπε επίσης κύκλο ζωής

Εναλλαγή γενεών μεταξύ μιας πολυκύτταρης διπλοειδούς και μιας πολυκύτταρης απλοειδούς γενεάς δεν υπάρχει στα ζώα.

Σε ορισμένα ζώα, υπάρχει ένας κύκλος ζωής με διαφορετικά διπλοειδή στάδια. Αυτό έχει μερικές φορές λανθασμένα ονομαστεί "εναλλαγή γενεών", αλλά είναι αρκετά διαφορετικό από αυτό που συμβαίνει στα φυτά και σε ορισμένα πρωτόζωα. Η πιο συνηθισμένη περίπτωση είναι ότι υπάρχουν δύο διαφορετικές γενιές, όπου μόνο η μία έχει σεξουαλική αναπαραγωγή. Στα ζώα όπου έχει βρεθεί αυτό το φαινόμενο περιλαμβάνονται τα Κνιδάρια και τα χιτωνοφόρα. Οι εικόνες στα δεξιά δείχνουν την περίπτωση των μεδουσών: Η μέδουσα φαίνεται διαφορετική από τον πολύποδα- πρόκειται για διαφορετικούς φαινότυπους. Μόνο η μέδουσα αναπαράγεται σεξουαλικά.

Άλλα ζώα με μορφές κύκλου ζωής περιλαμβάνουν παράσιτα, όπως ορισμένα φλοιοειδή, τα οποία ζουν σε διάφορα σαλιγκάρια για ένα μέρος της ζωής τους και σε σπονδυλωτά για ένα άλλο μέρος.

Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο κύκλος περιλαμβάνει περισσότερες από δύο γενιές. Εάν συμβαίνει αυτό, μόνο ένα στάδιο χρησιμοποιεί τη σεξουαλική αναπαραγωγή. Στις αφίδες, για παράδειγμα, υπάρχει μια γενιά που αναπαράγεται σεξουαλικά και έως σαράντα που χρησιμοποιούν παρθενογένεση, ένα είδος αγενή αναπαραγωγής.

Η μορφή μέδουσας μιας μέδουσας


Πολύποδες μέδουσας